АНТИГЕНПРЕДСТАВЛЯЮЩИЕ КЛЕТКИ

Антигенпредставляющие клетки (А-субсистема на рис. 16-3) присутствуют преимущественно в коже, лимфатических узлах, селезёнке и тимусе.

К ним относятся макрофаги, дендритные клетки, фолликулярные отростчатые клетки лимфоузлов и селезёнки, клетки Лангерханса, Мклетки в лимфатических фолликулах пищеварительного тракта, эпителиальные клетки вилочковой железы. Эти клетки захватывают, перерабатывают и представляют Аг (эпитоп) на своей поверхности другим иммунокомпетентным клеткам, вырабатывают ИЛ1 и другие цитокины, секретируют простагландин E₂ (PGE₂), угнетающий иммунный ответ. Фагоцитарную и цитолитическую активность макрофагов усиливает γИФН.

Дендритные клетки происходят из костного мозга и образуют популяцию долгоживущих клеток, которые запускают и модулируют иммунный ответ. В костном мозге их предшественники образуют субпопуляцию CD34⁺-клеток, которые способны дифференцироваться в клетки Лангерханса для эпителия и дендритные клетки для внутренней среды. Незрелые и неделящиеся предшественники дендритных клеток заселяют многие ткани и органы. Дифференцировку дендритных клеток поддерживают колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов GMCSF и ИЛ3. Дендритные клетки имеют звёздчатую форму и в состоянии покоя несут на поверхности относительно небольшое количество молекул МНС. В отличие от клеток Лангерханса, интерстициальные дендритные клетки способны стимулировать синтез Ig Влимфоцитами. Все дендритные клетки могут вначале поступать в тимус-зависимую зону периферических лимфоидных органов, где созревают в так называемые интердигитирующие клетки.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КЛЕТОК ПРИ ИММУННОМ ОТВЕТЕ

Иммунный ответ возможен в результате активации клонов лимфоцитов и состоит из двух фаз. В первой фазе Аг активирует те лимфоциты, которые его распознают. Во второй (эффекторной) фазе эти лимфоциты координируют иммунный ответ, направленный на устранение Аг.

ГУМОРАЛЬНЫЙ ИММУННЫЙ ОТВЕТ

В гуморальном иммунном ответе эффекторными клетками являются В-лимфоциты. Регуляцию антителообразования осуществляют Т-хелперы и Т-супрессоры.

Вторгшийся в организм Аг поглощается макрофагом и подвергается процессингу — расщеплению на фрагменты. Фрагменты Аг выставляются на поверхности клетки вместе с молекулой MHC. Комплекс «Аг–молекула MHC класса II» предъявляется Tхелперу (рис. 164).

Рис. 164. Распознавание антигена рецептором Tлимфоцита. При помощи рецептора Т-лимфоцита Тклетка распознает Аг, но только находящийся в комплексе с молекулой MHC. В случае ТHклетки в процессе участвует её молекула — CD4, которая свободным концом связывается с молекулой MHC. Распознаваемый Тклеткой Аг имеет два участка: один взаимодействует с молекулой MHC, другой (эпитоп) связывается с рецептором Т-лимфоцита. Подобный тип взаимодействия, но с участием молекулы CD8, характерен для процесса распознавания TCлимфоцитом Аг, связанного с молекулой MHC класса I.