Серия Хрестоматия по психологии» Составитель Н. В. Тарабрина
И последнее, о чем хотелось бы сказать. Часто мы тратим время на ту работу, которую могут или должны выполнять другие сотрудники. Причины разные. Одна из них - неправильное делегирование. Иногда Вы беретесь за дело с одной стороны, а коллега - с другой, в результате - платите по времени двойной тариф. Случается, надеетесь "на дядю", и работа вообще стоит. Поэтому должностные инструкции должны быть составлены предельно точно, но порой они размыты (например, из-за специфики бизнеса), поэтому приходится по ходу дела что-то менять, перепоручать, делегировать. Делегируя, следует соблюдать правила ассертивного поведения, которые предполагают проявление настойчивости при достижении цели без нарушения прав другой стороны. Если Вы руководитель, то один час Вашего времени обходится фирме гораздо дороже, чем час работы Вашего подчиненного. Уверенно перепоручайте часть дел, и Вы сохраните и время, и деньги.
Хрестоматия Серия Клиническая психология Санкт-Петербург Москва • Харьков • Минск 2000 КЛИНИЧЕСКАЯ ПСИХОЛОГИЯ Серия Хрестоматия по психологии» Составитель Н. В. Тарабрина Главный редактор Заведующий психологической редакцией Зам. зав. психологической редакцией Ведущий редактор Корректор Художник обложки Верстка В. Усманоа А. Зайцев Н. Мчгаловская А.Барии -Т.Брылева В. Королева И. Чеботаева ББК 88.481я7 УДК 159.9:614.253(075) К49 Клиническая психология / Сост. и общая редакция Н. В. Тараб-риной. — СПб.: Питер, 2000. — 352 с. — (Серия «Хрестоматия по психологии»). ISBN 5-272-00153-2 Клиническая психология в настоящее время является самой востребованной обществом областью психологической науки. Смена названия с медицинской психологии на клиническую отражает начавшийся в последнее десятилетие процесс ее интеграции в мировую психологию, процесс, который сопровождается дискуссиями о методах и программах подготовки клинических психологов, а главное о том - в какой форме психологи могут принимать участие в психотерапии. Бесспорным па сегодняшний день является признание того, что клиническая психология должна в полном объеме входить в программу подготовки психотерапевта. В настоящей хрестоматии представлены работы ведущих отечественных психологов по проблемам клинической психологии и психотерапии, а также статьи зарубежных авторов, посвящение психологии посттравматического стресса. Хрестоматия предназначена для студентов, аспирантов и преподавателей факультетов психологии и медицинских вузов. © Тарабрина Н. В., составление, 2000 © Серия, оформление. Издательский дом «Питер», 2000 Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме без письменного разрешения владельцев авторских Иран. ISBN 5-272-00153-2 Лицензия ИД № 01940 от 05.06.2000. Налоговая льгота - общероссийский классификатор продукции OK 005-93, том 2; 95 3000 - книги и брошюры. Подписано к печати 22.08.2000 г. Формат 84х108'/з2- У™, п. л. 21,84. Тираж 7000. Заказ № 683. ЗАО «Питер Бук». 196105, Санкт-Петербург, ул. Благодатная, 67. Отпечатано с готовых диапозитивов в ГИПК «Лениздат» (типография им. Володарского) Министерства РФ по делам печати, телерадиовещания и средств массовых коммуникаций. 191023, Санкт-Петербург, наб. р. Фонтанки, 59. СОДЕРЖАНИЕ Предисловие составителя..................................................................................................................................... 5 РАЗДЕЛ 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ КЛИНИЧЕСКОЙ ПСИХОЛОГИИ....... 7 Ломов Б. Ф., Тарабрина Н. В. Медицина и психологическая наука................................................................ 8 Басейн Б. Ф. Проблема специфического и неспецифического характера отношений между аффективным конфликтом и клиническим синдромом............................................................................................................ 20 Кречмер Э. Медицинская психология. Практическая врачебная психология............................................... 38 Выготский Л. С. Психология и учение о локализации психических функций.............................................. 51 Соколова Е. Т. Расщепление образа телесного Я в структуре пограничной личности у лиц с пищевыми аддикциями ……………………………………………………………………………………………………… 61 Ганнушкин П. Б. Сладострастие, религия и жестокость …………………………………………………..... 84 РАЗДЕЛ 2. НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ.................................................................................................................. 101 Лурия А. Р. Функциональная организация мозга............................................................................................ 102 Хамская Е. Д. Теория системной динамической локализации высших психических функций................. 134 Хамская Е. Д. Проблема факторов в нейропсихологии.................................................................................. 150 Вассерман Л. И., Дорофеева С. А., Меерсон Я. А. Современные представления о мозговой организации высших психических функций и основные принципы нейропсихологической диагностики................... 166 РАЗДЕЛ 3. ПАТОПСИХОЛОГИЯ..................................................................................................................... 178 Поляков Ю. Ф. Теоретико-методологические проблемы патопсихологии.................................................... 179 Зейгарник Б. В. Значение патопсихологических исследований для вопросов общей психологии.............. 196 Рубинштейн С. Я. Основные принципы построения патопсихологического эксперимента........................ 206
Раздел П. Нейропсихологи Лурия А. Р. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА' ТРИ ОСНОВНЫХ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ БЛОКА МОЗГА Ї Поскольку психические процессы человека являются?: сложными функциональными системами, не локализованы в узких, ограниченных участках мозга, а осуществляются при участии сложных комплексов совместно работающих мозговых аппаратов, становится необходимым выяснить, из каких основных функциональных единиц состоит мозг человека и какую роль играет каждая из них в осуществлении сложных форм психической деятельности. Можно с полным основанием выделить три основных функциональных блока (или три основных аппарата) мозга, участие которых необходимо для осуществления любой психической деятельности. С некоторым приближением к истине их можно обозначить как: 1) блок, обеспечивающий регуляцию тонуса или бодрствования; 2) блок получения, переработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира; 3) блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности. Психические процессы человека, в частности различные виды его сознательной деятельности, всегда протекают при участии всех трех блоков, каждый из которых играет свою роль в обеспечении психических процессов, вносит свой вклад в их осуществление. БЛОК РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И БОДРСТВОВАНИЯ Для того чтобы обеспечить полноценные психические процессы, необходимо бодрственное состояние человека. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наи- Фрагмент статьи из книги: Естественнонаучные основы психологии/Под ред. А. А. Смирнова, А. Р. Лурия, В. Д. Небылицина. — М.: Педагогика, 1978. - С.120-139. Лурия А. Р. Функциональная организация мозга лучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль за ней, корригируя ошибки и сохраняя ее направленность. Хорошо известно, что в-ссетоянии сна такая четкая регуляция психических процессов невозможна, ход всплывающих воспоминаний и ассоциаций приобретает неорганизованный характер и направленное выполнение психической деятельности становится недоступным. О том, что для осуществления организованной, целенаправленной деятельности необходим оптимальный тонус коры, говорил еще И. П. Павлов, писавший, что, если бы мы могли видеть систему возбуждений, распространяющуюся по коре бодрствующего животного (или человека), мы могли бы наблюдать движущееся концентрированное «световое пятно», перемещающееся по коре по мере перехода от одной деятельности к другой и олицетворяющее пункт оптимального возбуждения, без которого невозможно нормальное осуществление деятельности. В дальнейшем развитие электрофизиологической техники позволило увидеть такое «пятно оптимального возбуждения» на специальном приборе — топоскопе, разработанном M. H. Ливановым, на котором возможно одновременно регистрировать до 150 пунктов возбуждения коры головного мозга и отражать динамику этих пунктов на телевизионном устройстве. Это позволило наблюдать, как в коре бодрствующего мозга действительно возникает «пятно оптимального возбуждения», как оно продвигается по мозговой коре и как при переходе в сонное состояние это пятно теряет свою подвижность, становится инертным и наконец угасает. И. П. Павлову принадлежит заслуга не только в том, что он указал на необходимость возникновения такого оптимального состояния мозговой коры для осуществления каждой организованной деятельности, но и в том, что им были установлены те основные нейродинамические законы, которыми характеризуется такое оптимальное состояние коры. Как было показано его исследованиями, процессы возбуждения, протекающие в бодрствующей коре, подчиняются закону силы, со- Раздел Ц. Нейропсихология гласно которому каждое сильное (или биологически значимое) раздражение вызывает сильную, а каждое слабое раздражение — слабую реакцию. И. П. Павловым было показано также, что в этих случаях нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, наконец, высокой подвижностью, позволяющей с легкостью переходить от одной деятельности к другой. Именно эти черты оптимальной нейродинамики исчезают в просоночном или сонном состоянии, при котором тонус коры снижается. В тормозных, или «фазовых», состояниях «закон силы» нарушается, вследствие чего слабые раздражители либо уравниваются с сильными по интенсивности вызываемых ими ответов («уравнительная фаза»), либо даже превосходят их, вызывая более интенсивные реакции, чем те, которые вызываются сильными раздражителями («парадоксальная фаза»), либо вообще перестают вызывать какие бы то ни было ответы («ультрапарадоксальная фаза»). Известно, далее, что в состоянии сниженного тонуса коры нарушается нормальное соотношение возбудительных и тормозных процессов и та подвижность нервной системы, которая необходима для протекания каждой нормальной психической деятельности. Все это показывает, какую решающую роль играет сохранение оптимального тонуса коры для организованного протекания психической деятельности. Возникает, однако, вопрос: какие аппараты мозга обеспечивают сохранение этого тонуса коры? Одним из наиболее важных открытий было установление того факта, что аппараты, обеспечивающие и регулирующие тонус коры, находятся не в самой коре, а в лежащих ниже стволовых и подкорковых отделах мозга и что эти аппараты находятся в двойных отношениях с корой, тонизируя ее и испытывая ее регулирующее влияние. В 1949 г. Г. Мэгун и Г. Моруцци обнаружили, что в стволовых отделах головного мозга находится особое нервное образование, по своему морфологическому строению и по своим функциональным свойствам приспособленное к тому, чтобы градуально (а не по принципу «все или ничего») регулировать Лурия А. Р. функциональная организация мозга состояние мозговой коры, изменяя ее тонус и обеспечивая ее бодрствование. Поскольку оно построено по типу нервной сети, в которую вкраплены тела нервных клеток, соединяющихся друг с другом короткими отростками, оно было названо ретикулярной, формацией (reticulum — сеть). Она-то и модулирует состояние нервного аппарата. Одни из волокон этой ретикулярной формации (РФ) направляются вверх, оканчиваясь в конечном итоге в новой коре. Это восходящая ретикулярная система, играющая решающую роль в активации коры и в регуляции ее активности. Другие волокна идут в обратном направлении: начинаясь в новой и древней коре, направляются к расположенным ниже образованиям мозга. Это нисходящая ретикулярная система. Она ставит нижележащие образования под контроль тех программ, которые возникают в коре головного мозга и выполнение которых нуждается в модификации и модуляции состояний бодрствования. Оба эти раздела РФ составляют единую систему, единый саморегулирующийся аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, но вместе с тем сам находится под ее влиянием, изменяясь и модифицируясь под регулирующим влиянием происходящих в ней изменений. Описание РФ явилось открытием первого функционального мозгового блока, обеспечивающего регуляцию тонуса коры и состояний бодрствования, позволяющего регулировать эти состояния соответственно поставленным перед человеком задачам. Исследование его действия показало, что этот блок вызывает реакцию пробуждения (arousal), повышает возбудимость, обостряет чувствительность и оказывает тем самым общее активирующее влияние на кору головного мозга. Поражение входящих в него структур приводит к резкому снижению тонуса коры, к появлению состояния сна, а иногда и к коматозному состоянию. Вместе с тем было обнаружено, что раздражение других ядер РФ (тормозящих) вело к возникновению характерных для сна изменений в электрической активности коры и к развитию сна. Активизирующая РФ, являющаяся важнейшей частью первого функционального блока мозга, с самого начала была Раздел II. Нейропсихология названа неспецифической. Это коренным образом отличало ее от подавляющего числа специфических (сенсорных и двигательных) систем мозговой коры. Считалось, что ее активирующее и тормозное действие равномерно затрагивает все сенсорные и все двигательные функции организма и что ее функцией является лишь регуляция состояний сна и бодрствования, т. е. неспецифического фона, на котором протекают самые различные виды деятельности. Это утверждение нельзя, однако, признать полностью правильным. Как показали дальнейшие наблюдения, РФ имеет определенные черты дифференцированности или «специфичности» как по своим анатомическим характеристикам (Brodai, 1957; Sheibel, 1958), так и по своим источникам и по формам проявления. Только эта дифференцированность («специфичность») не имеет ничего общего с «модальностью» основных органов чувств (или анализаторов) и носит, как показал ряд авторов (Анохин, 1958, 1963), своеобразный характер. Остановимся на этой дифференцированности источников активации, составляющей основную функцию РФ, и на ее дифференцированной топографической организации. Известно, что нервная система всегда находится в состоянии некоторого тонуса активности и что сохранение его связано со всякой жизнедеятельностью. Однако существуют ситуации, в которых обычный тонус недостаточен и должен быть повышен. Эти ситуации и являются основными источниками активации нервной системы. Можно выделить по крайней мере три основных источника этой активации, причем действие каждого из них передается при посредстве активирующей РФ и, что существенно, при помощи ее различных частей. В этом и состоит дифференцированность или специфичность функциональной организации этой «неспецифической» активирующей системы. Первый из этих источников — обменные процессы организма, или, как иногда выражаются, его «внутреннее хозяйство». Эти процессы, приводящие к сохранению внутреннего равновесия организма (гомеостазиса), в их наиболее простых формах связаны с дыхательными, пищеварительными процессами, с сахарным и белковым обменом, с внутренней секрецией Лурия А. Р. Функциональная организация мозга и т. д. Все они регулируются главным образом аппаратами гипоталамуса. Тесно связанная с гипоталамусом РФ продолговатого и среднего мозга также играет значительную роль в этой наиболее простой.(«витальной») форме активации. Более сложные формы этого вида активации связаны с обменными процессами, организованными в определенные врожденные системы поведения (системы инстинктивного, или бе-зусловнорефлекторного, пищевого и полового поведения). Общим для обоих этих видов активации является то, что их источник — обменные (и гуморальные) процессы, протекающие в организме. Различия же их заключаются в неодинаковом по сложности уровне организации и в том факте, что если первые процессы, наиболее элементарные, вызывают лишь примитивные автоматические реакции, связанные с недостатком кислорода или выделением запасных веществ из их органических депо и при голодании, то вторые организованы в сложные поведенческие системы, в результате действия которых удовлетворяются соответствующие потребности и восстанавливается равновесие «внутреннего хозяйства организма». Естественно, что для того чтобы вызвать сложные инстинктивные формы поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Биологически специфичные формы пищевой или половой активации обеспечиваются более высокорасположенньши ядрами мезэнцефальной, диэнце-фальной и лимбической РФ. В этих образованиях мозгового ствола и древней коры имеются высокоспецифические ядра РФ, раздражение которых приводит либо к активации, либо к блокированию различных сложных форм инстинктивного поведения (Olds, 1958; MacLean, 1959; Miller, 1966). Второй источник активации имеет совсем иное происхождение. Он связан с поступлением в организм раздражителей из внешнего мира и приводит к возникновению совершенно иных форм активации, проявляющихся в виде ориентировочного рефлекса. Человек живет в мире постоянно доходящей до него информации, и потребность в этой информации иногда оказывается у него не меньшей, чем потребность в органическом обмене веществ. Лишенный постоянного притока информа- Раздел II. Нейропсихология ции, что имеет место в редких случаях выключения всех воспринимающих органов, он впадает в сон, из которого его может вывести только постоянно поступающая информация. Нормальный человек переносит ограничение в контакте с внешним миром очень тяжело. Как это наблюдал Д. Хэбб (НеЬЬ, 1955), достаточно было поместить испытуемых в условия резкого ограничения притока возбуждений, чтобы их состояние становилось трудно переносимым и чтобы у них возникали галлюцинации, которые в какой-то мере компенсировали ограниченный приток информации. Совершенно естественно поэтому, что в аппарате головного мозга, и в частности в аппаратах РФ, имеются специальные механизмы, обеспечивающие тоническую форму активации, источником которой является приток возбуждений из органов чувств, обладающий в известной мере не меньшей интенсивностью, чем первый, указанный выше источник активации. Однако эта тоническая форма активации, связанная с работой органов чувств, является лишь наиболее элементарным источником активации описываемого типа. Поскольку человек живет в условиях постоянно меняющейся среды, эти изменения — иногда неожиданные для него — требуют известного обостренного состояния бодрствования. Такое обостренное бодрствование должно сопровождать всякое изменение в окружающих условиях, всякое появление неожиданного (а иногда и ожидаемого) изменения условий. Оно должно проявляться в мобилизации организма к возможным неожиданностям, и именно это лежит в основе особого вида активности, который И. П. Павлов называл ориентировочным рефлексом и который, не будучи обязательно связанным с основными биологическими формами инстинктивных процессов (пищевым, половым и т. д.), является важнейшей основой познавательной деятельности. Одним из наиболее важных открытий последних десятилетий было обнаружение связи ориентировочного рефлекса, или реакции пробуждения (активации), с работой РФ мозга (Бехтерева, 1971; Гершуни, 1949,1955; Lindsley et al., 1949; Gastaut, 1958; Соколов, 1958,1964; Виноградова, 1961).
Лурия А. Р. Функциональная организация мозга Как показали исследования, ориентировочный рефлекс и реакция активации представляют собой сложное, комплексное явление. Описаны тоническая и генерализованная формы этой реакции, с одной стороны, и фазическая и локальная ее формы — с другой Соколов, 1958; Sharpless, Jasper, 1956; Gastaut, 1958; Виноградова, 1961; Adey étal., 1960; Morrell, 1967). Те и другие связаны с различными структурами в пределах РФ: тоническая и генерализованная формы — с нижними, фазическая и локальная — с верхними отделами ствола, и прежде всего с неспецифической таламической системой. Как показали микроэлектродные исследования, неспецифические ядра таламуса, а также хвостатого тела и гиппокам-па функционально тесно связаны с системой ориентировочного рефлекса (Jasper, Bertrand, 1964, Виноградова, 1970, Данилова, 1970). Каждая реакция на новизну требует прежде всего сличения нового раздражителя с системой старых, уже ранее появлявшихся раздражителей. Только такая «компарация» позволит установить, является ли данный раздражитель действительно новым и должен ли он вызывать ориентировочный рефлекс, или же он является старым и появление его не требует специальной мобилизации организма. Только такой механизм может обеспечивать процесс «привыкания», когда многократно повторяющийся раздражитель теряет свою новизну и необходимость специальной мобилизации организма при его появлении исчезает. В этом звене механизм ориентировочного рефлекса тесно связан, следовательно, с механизмами памяти, и именно связь данных процессов и обеспечивает ту «компара-цию» сигналов, которая является одним из важнейших условий этого вида активации. Важнейшим открытием последних лет и было указание на то, что значительная часть нейронов гиппокампа и хвостатого тела, не имеющих модально-специфических функций, осуществляет функцию «компарации» сигналов, реагируя на появление новых раздражителей и выключая активность в условиях привыкания к ним (Виноградова, 1970). Активирующая и тормозящая (иначе говоря, модулирующая) функции нейронов гиппокампа и хвостатого тела оказа- Раздел II. Нейропсихология лись, как стало, ясно в последние годы, важнейшим источником регуляции тонических состояний мозговой коры, которые связаны с наиболее сложными видами ориентировочного рефлекса, на этот раз носящими уже не врожденный, а более сложный, прижизненно возникающий или условнорефлекторный характер. Остановимся в кратких чертах на третьем источнике активации, в котором первый функциональный блок мозга принимает интимное участие, хотя и не исчерпывает всех частей мозгового аппарата, обеспечивающих его организацию. Таким третьим источником активации человека служат планы, перспективы и программы, которые формируются в процессе сознательной жизни людей; они социальны по своему происхождению и осуществляются при ближайшем участии сначала внешней, а потом и внутренней речи. Всякий сформулированный в речи замысел вызывает целую программу действий, направленных к достижению-этой цели. Всякое достижение ее прекращает активность, в то время как обратное ведет к дальнейшей мобилизации усилий. Было бы неправильно считать возникновение таких намерений и формулировку целей чисто интеллектуальным актом. Осуществление замысла, достижение цели требуют известной энергии и могут бьпь обеспечены лишь при наличии достаточного уровня активности. Мозговой аппарат, лежащий в основе этой активности (наиболее существенной для понимания сознательного поведения человека), оставался долгое время неизвестным, и только в последние годы был сделан существенный шаг к его выявлению. Относящиеся к этому вопросу наблюдения заставляют отвергнуть старые предположения о том, что источник указанной активности следует искать только во внутри-кортикальных связях. Они убедительно показывают, что в поисках механизмов этих наиболее высоких форм организации активности следует сохранить вертикальный принцип строения функциональных систем мозга, т. е. обратиться к тем связям, которые существуют между высшими отделами коры и нижележащей РФ. Надо отметить, что нисходящие аппараты РФ исследованы значительно меньше, чем ее восходящие связи. Однако благо- Лурия А. Р. Функциональная организация мозга даря целой серии работ (French et al., 1955; Segundo et al., 1955; Galambos, 1956; Адрианов, 1963; Magoun, 1963; Нарикашвили, 1961, 1962, 1963, 1968) выяснено, что посредством кортико-ретикулярных путей раздражение отдельных участков коры может вызывать генерализованную реакцию пробуждения (Brazier, 1960), оказывать облегчающее влияние на специальные рефлексы, изменять возбудимость мышц, понижать пороги различительной чувствительности и обусловливать ряд других изменений. Таким образом, с достаточной надежностью установлено, что, наряду со специфическими сенсорными и двигательными функциями, кора головного мозга осуществляет и неспецифические активирующие функции, что каждое специфическое афферентное или эфферентное волокно сопровождается волокном неспецифической активирующей системы и что раздражением определенных участков коры можно вызвать как активирующие, так и тормозящие влияния на нижележащие нервные образования (Buser, Imber, 1961; Нарикашвили, 1962, 1968; Загер, 1968; Дуринян, Рабин, 1968). Выяснилось далее, что нисходящие волокна активирующей (и тормозящей) РФ имеют достаточно дифференцированную корковую организацию, и если наиболее специфические пучки этих волокон (повышающих или понижающих тонус сенсорных или двигательных аппаратов) исходят из первичных (и частично вторичных) зон коры, то более общие активирующие влияния на РФ ствола исходят прежде всего из лобных отделов коры (French et al., 1955; Segundo et al., 1955; Наута, 1963, 1968; Pribram, 1959, 1971; Pribram et al., 1964; Загер, 1968; Хомская, 1969, 1972). Эти нисходящие волокна, идущие от префронтальной коры к ядрам зрительного бугра и нижележащих стволовых образований, и являются тем аппаратом, посредством которого высшие отделц мозговой коры, непосредственно участвующие в формировании намерений и планов, вовлекают в это и нижележащие аппараты РФ таламуса и ствола, тем самым модулируя их работу и обеспечивая наиболее сложные формы сознательной деятельности. Все это показывает, что аппараты первого функционального блока не только тонизируют кору, но и сами испытывают ее Раздел II. Нейропсихология дифференцирующее влияние и что первый функциональный блок мозга работает в тесной связи с высшими отделами коры. БЛОК ПРИЕМА, ПЕРЕРАБОТКИ И ХРАНЕНИЯ ИНФОРМАЦИИ Как было сказано, первый функциональный блок построен по типу «неспецифической» нервной сети, которая осуществляет свою функцию постепенного, градуального изменения состояний и не имеет прямого отношения ни к приему и переработке информации, ни к выработке содержательных намерений, планов и программ поведения. Во всем этом данный блок мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ствола, образований межуточного мозга и медиальных отделов коры) существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, несущего основную функцию приема, переработки и хранения информации. Этот блок расположен в конвекситальных (наружных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и общечувствительной (теменной) области. По своему гистологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры, располагаясь в шести слоях, и в отличие от аппаратов первого блока работают не по принципу градуальных изменений, а по закону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов. По своим функциональным особенностям аппараты этого блока приспособлены к приему раздражителей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число составляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образованию целых функциональных систем). Этот блок состоит из частей, обладающих высокой модальной специфичностью. Входящие в его состав части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечувствительную информацию. В этот блок Лурия А. Р. Функциональная организация мозга включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятельной рецепции, хотя у человека они настолько оттесняются центральным представительством высших экстероцептив-ных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга'очЄнь незначительное место. Основу этого блока образуют первичные или проекционные зоны коры, состоящие главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейрены зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зрительных раздражителей (одни —' на оттенки цвета, другие — на характер линий, третьи — на направление движения и т. п.). Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированное™ нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, и в первичной затылочной коре нельзя найти клетки, которые реагировали бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагировали бы на зрительные раздражители. Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и клетки мультимодального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реагирующие на какой-либо модально-специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свойства неспецифического поддержания тонуса. Однако эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным — не превышают 4 % общего состава всех клеток). Первичные, или проекционные, зоны коры названного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциативные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные Раздел II. Нейропсихология узоры и осуществляющие, таким образом, синтетическую функцию. Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включенным во второй блок мозга. В зрительной (затылочной) коре — над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Бродмана), которые, превращая соматотопическую проекцию отдельных участков сетчатки в ее функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зрительную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступающие в первичные зрительные поля. Слуховая (височная) кора сохраняет тот же принцип построения. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных извилинах Гешля и представлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специфичность, реагируя только на высокодифференцированные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строение. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие возбуждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутренних (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тоны,— в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекционных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах левого, а левые поля зрения обоих глаз — в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа представлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контрлатеральный характер этого представительства сохраняется. Над аппаратами первичной слуховой коры надстроены аппараты вторичной слуховой коры, расположенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Бродмана) и также состоящие преимущественно из мощно развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это Лурия А. Р. Функциональная организация мозга имеет место в аппаратах зрительной коры, они превращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию. Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняетсяУв общечувствительной (теменной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродмана), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этойаоны вызывает появление кожных ощущений в нижних конечностях, средних участков — в верхних конечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — соответствующие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка. Над этими первичными зонами общечувствительной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (5-е и частично 40-е поле Бродмана), так же как и вторичные зоны зрительного и слухового анализаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чувствительности. Таким образом, основные, модально-специфические зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации (Campbell, 1905), который одинаково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный, корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приема, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-специфических форм познавательных процессов. Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осязание). Любое предметное восприятие — и тем более представление — системно, оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит сначала развер- Раздел II. Нейропсихология: Лурия А. Р. Функциональная организация мозга нутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры головного мозга. Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны второго блока: зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов,; расположенные на границе затылочной, височной и задне-центральной коры. Их основная часть — образования нижнетеменной области, которая у человека развилась настолько, что составляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Именно это дает основание считать третичные зоны (или, как их обозначал П. Флексиг, «задний ассо- і циативный центр») специфически человеческими образованиями. Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер и, по некоторым данным, реагируют на такие обобщенные признаки (например, на признаки пространственного расположения или количества элементов), на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры. На основании анализа психологических экспериментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организацией притекающих в различные сферы возбуждений, с превращением последовательно поступающих (сукцессивных) сигналов в одновременно обозримые (симультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в свое время упоминал еще И. М. Сеченов (Лурия, 1963; Лурия, Цветкова, 1966). Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходящей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов — для операций значениями слов, сложными грамматическими и логическими структурами, системами чисел и отвлеченных соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие которых необходимо для превращения наглядного восприятия в отвлеченное мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе говоря — не только для получения и кодирования (переработки), но и для хранения полученной информации. Все это и дает основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации. Можно выделить три основных закона, по которым построена работа отдельных частей коры, входящих в состав этого мозгового блока. Первый из них — закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон. Соотношение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы доходящей до человека информации, является иллюстрацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребенка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для формирования работы третичных зон — достаточная сформированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания больших познавательных синтезов. Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л. С. Выготский (1960), основная линия взаимодействия этих зон направлена «снизу вверх». Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Воспринимая окружающий мир, взрослый человек организует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении последних оказывают на их работу компенсирующее влияние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры'в; зрелом возрасте дало основание Л. С. Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена «сверху вниз» и что в работе коры головного мозга у взрослого человека обнаруживается не столько і зависимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость — низших (модально-специфических) зон от высших. 1 Второй закон работы этого функционального блока можно; формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав. * Первичные зоны обладают максимальной модальной cne-: цифичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (височной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейронов с высокодифференцированной, модально-специфической функцией подтверждает это положение. - Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоев ее с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих анализаторов, эти зоны [которые Г. И. Поляков предпочитает называть проекционно-ассоциационными (По-; ляков, 1969)] сохраняют свои модально-специфические гностические функции, интегрируя в одних случаях зрительную,а (вторичные затылочные зоны), в других случаях — слуховую (вторичные височные зоны), в третьих случаях — тактильную:'. информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризукяцихся преобладанием мультимо-дальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении соматотопической проекции в функциональную организацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следовательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности. Еще меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока, обозначаемых как зоны перекрытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют Лурия А. Р. Функциональная организация мозга симультаниые (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зрительный или тактильный) характер они имеют. В еще меньшей степени это можно относить к высшим, символическим уров-їции работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодальный характер. Таким образом, закон убывающей специфичности является другой стороной закона иерархического строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отражения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвлеченных схем воспринимаемого мира. И. П. Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высокодифференциро-ванными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей четкостью. То, что первичные зоны коры представляют собой аппараты с высочайшей модальной специфичностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согласиться с тем, что окружающие вторичные и третичные зоны можно расценивать лишь как «рассеянную периферию», сохраняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде. Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимо-дальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низшими), а более совершенными (высшими) функциональными особенностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу этого), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходимых для осуществления сложных познавательных процессов. Без учета этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при локальных поражениях мозга, остаются непонятными. Раздел II. Нейропсихология.і| Третий, основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального блока (как, впрочем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латерализацин функций, вступающих в действие по мере перехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам. Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматотопической проекции, равноценны. Каждая из них является проекцией контрлатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих поверхностей, и ни о. каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя. Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у животных, но характерная для функциональной организации человеческого мозга. Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осуществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Мало того, это левое полушарие начинает играть существенную роль не только в мозговой организации речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности — организованного в логические схемы восприятия, активной вербальной памяти, логического мышления (в • то время как правое, субдоминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчиненную роль, либо вообще не участвует в их обеспечении). В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и третичных зон правого (субдоминантного) полушария, вследствие чего при локальных поражениях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вторичных и третичных зон доминантного (левого) полушария. Эта ведущая роль левого (доминантного) полушария (как и общий Лурия А. Р. Функциональная организация мозга принцип прогрессивной латерализации функций) резко отличает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение которых не связано с речевой деятельностью. Следует, однако, учитывать, что абсолютная доминант-ность одного левого) полушария встречается далеко не всегда и закон латерализации носит лишь относительный характер. По данным последних исследований (Zangwill, 1960, и др.), лишь одна четверть всех людей являются полностью правша-ми, причем только несколько больше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отличаются относительно слабо выраженным преобладанием левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует. БЛОК ПРОГРАММИРОВАНИЯ, РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Прием, переработка и хранение информации составляют только одну сторону сознательной жизни человека. Ее другая сторона — организация активной, сознательной, целенаправленной деятельности. Она обеспечивается третьим функциональным блоком мозга — блоком программирования, регуляции и контроля. Человек не только пассивно реагирует на доходящие до него сигналы. Он создает замыслы, формирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, регулирует свое поведение, приводя его в соответствие с планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки. Все эти процессы требуют иных мозговых аппаратов, чем описанные выше, и если даже в простых рефлекторных актах, наряду с их афферентной стороной, существует как эффектор-ная сторона, так и аппараты обратной связи, служащие контрольным сервомеханизмом, то тем более такие специальные нервные образования необходимы в работе головного мозга, регулирующего сложную сознательную деятельность. Этим задачам и служат аппараты третьего блока головного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий — Раздел И. Нейропсихология кпереди от передней центральной извилины. Выходными воротами этого блока служит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большо- ' го пирамидного пути. Эта зона коры имеет проекционный характер и топографически построена так, что в ее верхних отделах берут начало волокна, идущие к нижним, в средних отделах — к верхним конечностям противоположной стороны, в нижних отделах — волокна, идущие к мышцам лица, губ, языка. Максимальное представительство в этой зоне имеют органы, особо значимые и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции. Проекционная двигательная кора не может, однако, функционировать изолированно. Все движения человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, который обеспечивается базальными двигательными узлами и волокнами экстрапирамидной системы. Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами двигательных импульсов («передними рогами головного мозга», как назвал их Н. А. Бернштейн). Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, включен в известные программы, и только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные целесообразные движения. Такая подготовка двигательных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки. В пределах самой передней центральной извилины таким аппаратом, участвующим в подготовке двигательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элементов дендритов и глии. Отношение массы Лурия А. Р. Функциональная организация мозга этого внеклеточного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эволюции (Bonin, 1943, 1948), так что величина его у человека вдвое большеем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особенно по мере перехода к человеку двигательные импульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управляемыми, и именно эта управляемость обеспечивается мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии. Передняя центральная извилина является, однако, лишь проекционной зоной, исполнительным аппаратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приема, переработки и хранения информации. Но ее основное отличие от второго (афферентного) блока заключается в том, что процессы здесь идут в нисходящем направлении, начинаясь с наиболее высоких — третичных и вторичных зон, где формируются двигательные планы и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает подготовленные двигательные импульсы на периферию. Следующая черта, отличающая работу третьего (эфферентного) блока коры от работы ее второго (афферентного) блока, заключается в том, что этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием аппаратов афферентного блока. Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Морфологически они сохраняют тот же тип «вертикальной» исчерченности (Поляков, 1965, 1966, 1969), который характерен для всякой двигательной коры, но отличается несравненно большим развитием верхних слоев коры — слоев малых пирамид. Раздражение этих отделов коры вызывает не соматотопически огра- Раздел Н. Нейропсихология ничейные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих системно организованный характер (повороты глаз, головы и всего тела, хватательные движения рук), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений. Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограниченное возбуждение, распространяющееся лишь на близлежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдаленные участки, включающие и постцентральные зоны, и, наоборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры. Все эти факты дают полное основание отнести премотор-ные зоны к вторичным отделам коры и высказать предположение, что они осуществляют в отношении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию. Наиболее существенной частью третьего функционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронтальные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток иногда называются гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и программ, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они целиком состоят из мелких, зернистых клеток верхних слоев коры, обладающих лишь короткими аксонами и несущих, таким образом, ассоциативные функции. Особенностью данной области мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соответствующими отделами РФ, так и со всеми остальными отделами коры. Эти связи носят двусторонний характер и делают префронтальные отделы коры образованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, Лурия А. Р. Функциональная организация мозга идущих от всех отделов мозга, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры. Решающеезначение имеет тот факт, что лобные доли мозга, и в частности иїї медиальные и базальные отделы, обладают особенно мощными пучками восходящих и нисходящих связей ç РФ и получают мощные импульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него соответствующим энергетическим тонусом. Вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ, придавая ее активирующим импульсам известный дифференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непосредственно формируются в лобной коре мозга. Наличие как тормозящих, так и активирующих и модулирующих влияний, которые лобные доли оказывают на аппараты РФ первого блока, доказано многочисленными электрофизиологическими экспериментами (French et al., 1955; Segundo et al., 1955; РгіЬгаш, 1960; Нарикашвили, 1963; Nauta, 1964, 1971, Дуринян, Рабин, 1968), а также с помощью условнореф-лекторных методик (в экспериментах с животными), результаты которых резко изменялись после хирургических вмешательств, нарушавших нормальное функционирование лобных отделов мозга (Конорский, 1970). Влияние префронтальной коры, и особенно ее медиальных и базальных отделов, на высшие формы процессов активации было подробно изучено на человеке Е. Д. Хомской и ее сотрудниками (Артемьева, 1965; Хомская, 1969, 1972; Барановская, Хомская, 1966; Симерницкая, Хомская, 1966; Симерницкая, 1970). Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в регуляции состояния активности, меняя его в соответствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека. Следует отметить, что эти отделы мозговой коры созревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к действию лишь у ребенка 4-7-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5-4 годам и испытывает Раздел II. Нейропсихология затем второй скачок к 7-8-летнему возрасту. К первому из этих периодов относится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры. В филогенезе эти отделы мозга получают мощное развитие лишь на самых поздних этапах эволюции. У человека они занимают до 1/3 всей массы мозга и имеют помимо указанных и другие функции, более непосредственно связанные с организацией активной деятельности людей. Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, теменными областями, так и с лимбическими отделами коры (Pribram, 1961, 1972;3агер, 1962, 1965, 1968; Rose, Woolsey, 1949;Naiita, 1964). Это подтверждено и нейроногра-фическими исследованиями (McCulloch, 1943; French, Magoun, 1952), установившими богатейшую систему афферентных и эфферентных связей полей префронтальной области с полями других областей коры. Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящими в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомнений, и их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лобных долей фактически надстроены над всеми отделами мозговой коры, осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую имеет «задний ассоциативный центр», или, иначе говоря, третичные поля второго (ранее описанного) блока. Морфологические данные о строении и связях лобных долей делают понятным тот вклад, который эти образования вносят в общую организацию поведения. Уже ранние наблюдения над животными, лишенными лобных долей мозга (Bianchi, 1895; Franz, 1907; Malmo, 1942; Бехтерев, 1905; Павлов, 1951; Pribram, 1954, 1959, 1960; Анохин, 1975; Mishkin, Pribram, 1956; Rosvold, Delgade, 1956; Rosvold, 1959), позволили установить, насколько глубоко изменяется поведение животных после их экстирпации. Лурия А. Р. Функциональная организация мозга Как указывал еще И. П. Павлов, у такого животного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезический анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубвісо меняется. Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побочные раздражители. Собака же с разрушенными лобными долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схватывает, жует и выплевывает их. Она не узнает своего хозяина. У нее возникают нетормозимые ориентировочные рефлексы в ответ на любые элементы обстановки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы ее поведения, делает ее поведение фрагментарным и неуправляемым. Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмысленным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов. Собаки, лишенные лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположенных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, многократно перебегая от одной кормушки к другой, не регулируя своего поведения полученными подкреплениями (Анохин, 1968). Подобные факты дали основание И. П. Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель движения (Павлов» 1951), а В. М. Бехтереву — высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая таким образом «психорегуляторную деятельность» (Бехтерев, 1905). П. К. Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют существенную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения (Анохин, 1975). Дальнейшие исследования позволили внести существенные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюдения С. Джекобсена Раздел II. Нейропсихология (Jacobsen, 1935), обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспринимаемых в едином зрительном поле, и, таким образом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удаление лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (например, программе, основанной на последовательной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил обнаружить, что разрушение лобных долей ведет к нарушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в состоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но способно осуществлять эти реакции при устранении побочных, отвлекающих раздражителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.) (Malmo, 1942; Pribram, 1959,1960). Все это свидетельствует о том, что разрушение префрон-тальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормажи-ванию непосредственных реакций на побочные раздражители, делающему выполнение сложных программ поведения недоступным. Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отношении актуально действующих сигналов, но и в формировании активного поведения, направленного на будущее. Как показали наблюдения К. Прибрама, животное с сохранными лобными долями оказывается в состоянии выдерживать длинные паузы, ожидая соответствующего подкрепления, и его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей Лурия А. Р. Функциональная организация мозга мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожидания» и в условиях длительной паузы дает сразу же массу движений, неЦтаося их к концу паузы и к моменту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные долйявляются одним из важнейших аппаратов, позволяющих животному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечивают наиболее сложные формы активного поведения. Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуляции и контроле поведения. В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражающая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприятием и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое оказывает эффект действия на мозг животного. Этот механизм «обратной связи» или «обратной аффе-рентации», как существенное звено всякого организованного действия, был поставлен в центр внимания рядом исследователей (Анохин, 1975; Бернштейн, 1935,1957, 1967; Миллер и др., 1965), и в соответствии с ним П. К. Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становится невозможным. Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцептора действия» связаны с лобными долями мозга и что лобные доли осуществляют не только функцию синтеза внешних раздражителей, подготовки к действию и формированию программы, но и функцию учета эффекта произведенного действия и контроля за его успешным протеканием.
|