Клеточный цикл, его периодизация. Митотический цикл и его механизмы. Проблемы клеточной пролиферации в медицине

В результате процессов обмена веществ и энергии клетка все время изменяется, происходит ее онтогенез, получивший название жизненного цикла клетки. Клеточный цикл – это периоды существования клетки от момента ее образования рутем деления материнской клетки до собственного деления или смерти. С размножением клеток, или пролифе­рацией, связаны рост и обновление многих структур в многоклеточном ор­ганизме. Пролиферационный (митотический) цикл – комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. При размножении клеток осуществля­ются механизмы, лежащие в основе наследования свойств и передачи пото­ка информации также на организменном уровне. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя.В периоды покоя клетка может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении

Молодые клет­ки, образовавшиеся после деления, не могут немедленно приступить к ново­му клеточному делению. В них предварительно должны произойти важные процессы: увеличение объема, восста­новление структурных компонентов яд­ра и цитоплазмы, связанных с синте­зом белка и нуклеиновых кислот.

Совокупность процессов, происходя­щих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся обра­зованием двух клеток новой генерации, называется митотическим циклом. Различают четыре периода этого цик­ла: пресинтетический (или постмитотический), синтетический, постсинтетический (или премитотический) и митоз.

Пресинтетический период (G₁) сле­дует непосредственно за делением. В это время синтез ДНК еще не проис­ходит, но накапливаются РНК и бе­лок, необходимые для образования кле­точных структур. Это наиболее дли­тельная фаза; в готовящихся к деле­нию клетках она продолжается от 10 ч до нескольких суток.

Второй период — синтетический (S) характеризуется синтезом ДНК и редупликацией хромосомных структур, поэтому к концу его содержание ДНК удваивается. Происходит также синтез РНК и белка. Продолжительность этой фазы 6—10 ч.

В следующий, постсинтетический период (G₂), ДНК уже не синтезирует­ся, но происходит накопление энергии и продолжается синтез РНК и бел­ков, преимущественно ядерных. Эта фаза длится 3—4 ч. Наконец, насту­пает деление ядра клетки — митоз (гр. mitos — нить), или кариокинез (гр. karyon — ядро, kinesis— движе­ние). Термины «митоз» и «кариоки­нез»— синонимы.

Если количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом (n) обозначить как С, то после деления клетки диплоидный набор хромосом (2n) содержит 2С ДНК. В пресинтетический период (G₁) неизменным сохраняется то же количество ДНК, но в синтетиеский период (S) количество ДНК удваива­ется, и тогда, когда клетка переходит к постсинтетияескому периоду (G₂), диплоидный набор хромосом (2n) со­держит уже 4С ДНК. В это время каж­дая из хромосом редуплицирована и состоит из двух нитей (хроматид). Постсинтетический период и период митоза характеризуются сохранением того же набора хромосом (2n) и того же количества ДНК (4С). В результате митоза каждая дочерняя клетка со­держит 2n хромосом и 2CДКК.

 

Три периода митотического цикла (G₁, S, G₂), во время которых происхо­дит подготовка клетки к делению, объе­диняются под названием интерфазы. В ряде случаев клетки, образовав­шиеся в результате деления, могут начать подготовку к следующему деле­нию. Так происходит в эмбриональных и других быстро размножающихся тка­нях. При этом митотический цикл клетки совпадает со всем периодом ее существования,.т. е. жизненным циклом клетки. Если же клетки приобрета­ют специализацию, начинают диффе­ренцироваться, то пресинтетический пе­риод удлиняется. Для клеток каждого типа тканей устанавливается опре­деленная продолжительность периода G₁. В высокоспециализированных клет­ках, таких, как нервные, период G1 продолжается в течение всей жизни организма. Другими словами, они все время находятся в пресинтетическом периоде и никогда не делятся. Однако некоторые дифференцированные клет­ки (эпителиальная, соединительно­тканная) при определенных условиях из периода G ₁ переходят к следующим периодам митотического цикла. У та­ких клеток жизненный цикл продол­жительнее митотического.

Деление клетки. Деление клет­ки включает два этапа: деление ядра — митоз и деление цитоплазмы — цито­кинез.

Митоз — сложное деление ядра клетки, биологическое значение кото­рого заключается в точном идентичном распределении дочерних хромосом с содержащейся в них генетической ин­формацией между ядрами дочерних кле­ток. А в результате этого деления ядра дочерних клеток имеют набор хромо­сом, по количеству и качеству иден­тичный таковому материнской клетки. Хромосомы — основной субстрат на­следственности, они — та единствен­ная структура, для которой доказана самостоятельная способность к реду­пликации. Все другие органоиды клет­ки, способные к редупликации, осу­ществляют ее под контролем ядра. В связи с этим важно сохранить посто­янство числа хромосом и равномерно распределить их между дочерними клет­ками, что и достигается всем механиз­мом митоза. Такой способ деления в клетках растений был открыт в 1874 г. русским ботаником И. Д. Чистяковым (1843—1877), а в клетках животных — в 1878 г. русским гистологом П. И. Перемежко (1833—1894). Детальные исследования по делению клеток были выполнены несколько позже на расти­тельных объектах Э. Страсбургером (1844—1912) и на клетках живот­ных — В. Флеммингом.

В процессе митоза после­довательно протекает четыре фазы: про­фаза,,метафаза, анафаза и телофаза. Эти фазы, непосредственно следующие друг за другом, связаны незаметными переходами. Каждая пре­дыдущая обусловливает переход к по­следующей.

В клетке, вступающей в деление, хромосомы приобретают вид клубка из множества тонких, слабо спирализо-ванных нитей. В это время каждая хро­мосома состоит из двух сестринских хроматид. Образование хроматид про­исходит в S-период митотического цикла как следствие репликации ДНК.

В самом начале профазы, а иногда и до ее наступления центриоль делится на две, и они расходятся к полюсам ядра. Одновременно хромосомы пре­терпевают процесс скручивания (спирализации), вследствие чего значитель­но укорачиваются и утолщаются. Хроматиды несколько отходят друг от друга, оставаясь связанными лишь центромерами. Между хроматидами появляется щель. Ядрышки исчеза­ют, ядерная оболочка под действием ферментов из лизосом растворяется, хромосомы оказываются погруженны­ми в цитоплазму. Одновременно появ­ляется ахроматиновая фигура, кото­рая состоит из нитей, тянущихся от полюсов клетки (если есть центриоли, то от них). Ахроматиновые нити при­крепляются к центромерам хромосом. Образуется веретено деления. Электронно-микроскопические исследования пока­зали, что нити веретена — это трубоч­ки, канальцы. Погруженные в цитоплазму хромосомы направляются к эква­тору клетки.

В метафазе хромосомы находятся в упорядоченном состоянии в области экватора. Хорошо видны все хромосо­мы, благодаря чему изучение кариотипов (подсчет числа, изучение форм хро­мосом) проводится именно в этой ста­дии. В это время каждая хромосома состоит из двух хроматид, концы кото­рых разошлись. Поэтому на метафазных пластинках (и идиограммах из метафазных хромосом) хромосомы име­ют X-образную форму. Изучение хромо­сом проводится именно в этой стадии.

В анафазе каждая хромосома про­дольно расщепляется по всей ее длине, в том числе и в области центромеры - происходит расхожде­ние хроматид, которые после этого становятся сестринскими, или дочер­ними, хромосомами. Они имеют палоч­кообразную форму, изогнутую в обла­сти первичной перетяжки. Нити верете­на сокращаются, направляются к по­люсам, а за ними начинают расходить­ся к полюсам и дочерние хромосомы. Расхождение их осуществляется бы­стро и всех одновременно. В телофазе дочерние хромосомы до­стигают полюсов. После этого хромосо­мы деспирализуются, теряют ясные очер­тания, вокруг них формируются ядер­ные оболочки. Ядро приобретает строе­ние, сходное с интерфазным материн­ской клетки. Восстанавливается яд­рышко.

Далее происходит цитокинез, т. е. разделение цитоплазмы. В клет­ках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая, все более углуб­ляясь, отделяет, наконец, сестринские клетки друг от друга. В клетках расте­ний разделение сестринских клеток начинается во внутренней области материнской клетки. Здесь мелкие пу­зырьки эндоплазматической сети сли­ваются, образуя, в конце концов, кле­точную мембрану. Построение целлю­лозных клеточных оболочек связано с использованием секретов, накапли­вающихся в диктиосомах.

Митоз, сочетающийся с задержкой цитокинеза, приводит к образованию многоядерных клеток. Такой процесс наблюдается, например, при размно­жении простейших путем шизогонии. У многоклеточных организ­мов так образуются синцитии, т. е. ткани, состоящие из протоплазмы, в которой отсутствуют границы между клетками. Такими являются некото­рые мышечные ткани и тегумент плоских червей.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна — от нескольких минут до сотен часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологи­ческого состояния организма, внешних факторов (температура, свет, химиче­ские вещества). Изучение влияния этих факторов на различные периоды митотического цикла с целью воздействия на него имеет большое практическое значение.

Амитоз — прямое деление клетки надвое путем перетяжки. При этом делении морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не выявляются и равно­мерного распределения их не происхо­дит. Ядро делится на две относительно равные части без образования веретена деления. Равномерного рапределения генетического материала не происходит (из одной клетки образуются 2 неидентичные друг другу). Образовавшиеся клетки делиться митотически не могут. В норме у человека амитоз встречается в клетках специализированных тканей (зародышевые оболочки, фолликулярные клетки яичника), при необходимости быстрого восстановления тканей (после операций, травм ит.д.), в отживших стареющих клетках и др. При патологии у человека встречается в патологически измененных клетках, не способных в дальнейшем дать полноценные клетки (воспаления, злокачественный рост при опухолях).

Эндомитоз (гр. endon — внут­ри). При эндомитозе после репродук­ции хромосом деления клетки не про­исходит. Это приводит к увеличению числа хромосом иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором, т. е. приводит к возникновению поли­плоидных клеток. Эндомитоз встре­чается в интенсивно функционирую­щих клетках различных тканей, на­пример в клетках печени.

Политения (гр. роlу — много). Политенией называется воспроизведе­ние в хромосомах тонких структур — хромонем, количество которых может увеличиваться многократно, достигая 1000 и более, но увеличения числа хромосом при этом не происходит. Хромосомы приобретают гигантские размеры. Политения наблюдается в некоторых специализированных клетках, например, в слюнных железах двукры­лых. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме ре­продукции первичных нитей хромосом. Клетки с политенными хромосомами у дрозофилы используются для построе­ния цитологических карт генов в хро­мосомах.

Процесс деления клетки с момента ее активации называется пролиферацией. Иными словами, пролиферация – это размножение клеток, т.е. увеличение числа клеток (в культуре или ткани), происходящее путем митотических делений. Во взрослом организме человека клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Кроме того при старении интенсивность пролиферации клеток снижается (т.е. увеличивается интервал между митозами). Встречаются популяции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это, как правило, клетки, находящиеся на терминальной стадии дифференцировки, например, зрелые нейроны, зернистые лейкоциты крови, кардиомиоциты. В этом отношении исключение составляют иммунные В- и Т-клетки памяти, которые, находясь в конечной стадии дифференцировки, при появлении в организме определенного стимула в виде ранее встречавшегося антигена, способны начать пролиферировать. В организме есть постоянно обновляющиеся ткани – различные типы эпителия, кроветворные ткани. В таких тканях существует пул клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие типы клеток (например, клетки крипт кишечника, клетки базального слоя покровного эпителия, кроветворные клетки костного мозга). Также в организме существуют клетки, которые не размножаются в обычных условиях, но вновь приобретают это свойство при определенных условиях, в частности при необходимости регенерации тканей и органов.
Процесс пролиферации клеток жестко регулируется как самой клеткой (регуляция клеточного цикла, прекращение или замедление синтеза аутокринных ростовых факторов и их рецепторов), так и ее микроокружением (отсутствие стимулирующих контактов с соседними клетками и матриксом, прекращение секреции и/или синтеза паракринных ростовых факторов). Нарушение регуляции пролиферации приводит к неограниченному делению клетки, что в свою очередь инициирует развитие онкологического процесса в организме. В опухолях атипичные клетки делятся митотическим способом. В результате деления образуются идентичные измененной клетки. Деление происходит многократно. В итоге опухоль быстро растет.

В результате нарушения пролиферации клеток возникают также различные иммунодефициты, анемии, кератоз и др.

С начала 60-х гг. появились новые взгляды на значение для старения и продолжительности жизни закономерностей клеточной пролиферации. На основании подсчета числа делений фибробластов, высеваемых в культуру ткани от эмбриона человека и от людей в возрасте 20 лет и выше, было сделано заключение о пределе клеточ­ных делений (лимит Хейфлика), которому соответствует видовая длительность жизни. Старение – свойство самих клеток, запрограммированное в геноме, т.к. наступает после определенного количества делений. Показано, что фибробласты мыши способны удваивать свою численность 14—28 раз, цыпленка —15—35, чело­века—40—60, черепахи— 72 —114 раз.

 

Особенности морфологического и функционального строения хромосомы. Гетеро- и эухроматин. Кариотип и идиограмма хромосом человека. Характеристика кариотипа человека в норме и патологии.

Термин хромосома был предложен в 1888 г. немецким морфологом В. Вальдейером, который применил его для обозначения внутриядерных структур эукариотической клетки, хорошо окрашивающихся основными красителями (от греч. хрома — цвет, краска, и сома — тело). К началу XX в. углубленное изучение поведения этих структур в ходе самовоспроизведения клеток, при созревании половых клеток, при оплодотворении и раннем развитии зародыша обнаружило строго закономерные динамические изменения их организации. Это привело немецкого цитолога и эмбриолога Т. Бовери (1902—1907) и американского цитолога У. Сеттона (1902—1903) к утверждению тесной связи наследственного материала с хромосомами, что легло в основу хромосомной теории наследственности. Детальная разработка этой теории была осуществлена в началеXX в. школой американских генетиков, возглавляемой Т. Морганом.

Представление о хромосомах как носителях комплексов генов было высказано на основе наблюдения сцепленного наследования ряда родительских признаков друг с другом при передаче их в ряду поколений.

 

Изучение химической организации хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс— хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями.

Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки.

Гистоны представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах.

Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» списывания информации с молекулы ДНК.

Хроматин в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняет свою организацию. В интерфазе при световой микроскопии он выявляется в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме ядра. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец — хромосом. Хромосомымогут находиться в двух структурно-функциональных состоя­ниях: в конденсированном (спирализованном) и деконденсированном (деспирализованном). В неделящейся клет­ке хромосомы не видны, обнаружива­ются лишь глыбки и гранулы хромати­на, так как хромосомы частично или полностью деконденсируются. Это их рабочее состояние. Чем более диффузен хроматин, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Ко времени деления клетки происходит конденса­ция (спирализация) хроматина и при митозе хромосомы хорошо видны.

Мельчайшими структурными ком­понентами хромосом являются нуклеопротеидные фибриллы, они видимы лишь в электронный микроскоп. Хро­мосомные нуклеопротеиды — ДНП — состоят из ДНК и белков, преимущественно гистонов. Молекулы гистонов образуют группы — нуклеосомы. Каж­дая нуклеосома состоит из 8 белковых молекул. Размер нуклеосомы около 8 нм. С каждой нуклеосомой связан участок ДНК, спирально оплетающий ее снаружи.

В хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами, около 10—13 % ее дли­ны свободно от них.

Существует представление, что хро­мосома состоит из одной гигантской фибриллы ДНП, образующей мелкие петли, спирали и разнообразные из­гибы. По другим представлениям фиб­риллы ДНК попарно скручиваются, образуя хромонемы (гр. пета — стру­на), которые входят в комплексы более высокого порядка — также спирально закрученные полухроматиды. Пара полухроматид составляет хроматиду, а пара хроматид — хромосому.

Каким бы ни было тонкое строение хромосомы, от степени скручивания нитчатых структур зависит ее длина. На различных участках одной и той же хромосомы спирализация, компактность ее основных элементов неоди­накова, с этим связана различная ин­тенсивность окраски отдельных участ­ков хромосомы.

Участки хромосомы, интенсивно вос­принимающие красители, получили название гетерохроматических (состоящих из гетерохроматина), они даже в период между делениями клетки остаются компактными, видимыми в световой микроскоп. Слабо окрашиваю­щиеся участки, деконденсирующиеся в периоды между делениями клетки и становящиеся невидимыми, получили название э ухроматических (состоящих из эухроматина).

Предполагается, что эухроматин содержит в себе гены, а гетерохроматин выполняет по преимуществу струк­турную функцию. Он находится в ин­тенсивно спирализованном состоянии и занимает одни и те же участки в го­мологичных хромосомах, в частности составляет участки, прилегающие к центромере и находящиеся на концах хромосом. Потеря участков гетеро­хроматина может не отражаться на жизнедеятельности клетки. Выделяют факультативный гетерохроматин. Он возникает при спирализации и инак­тивации двух гомологичных хромосом, так образуется тельце Бара (х — поло­вой хроматин). Его образует одна из двух Х-хромосом у женских особей млекопитающих и человека.

 

Хромосомы во время деления клет­ки, в период метафазы имеют форму нитей, палочек и т. д. Строение одной и той же хромосомы на различных участках неоднородно. В хромосомах различают первичную перетяжку, делящую хромосому на два плеча. Первичная перетяжка (центромера) — наименее спирализованная часть хромосомы. На ней располагает­ся кинетохор (гр. kinesis — движение, phoros — несущий), к которому при делении клетки прикрепляются нити веретена деления. Место расположения пер­вичной перетяжки у каждой пары хро­мосом постоянно, оно обусловливает и форму. В зависимости от места рас­положения центромеры различают три типа хромосом: метацентрические, субметацентрические и акроцентрические. Метацентрические хромосомы имеют равной или почти равной ве­личины плечи, у субметацентрических плечи неравной величины, акроцентрические имеют палочковидную форму с очень коротким, почти неза­метным вторым плечом. Могут возник­нуть и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча, у них остается только одно плечо и центромера находится на конце хромо­сомы. В нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются.

Концы плеч хромосом получили на­звание теломеров, это специализиро­ванные участки, которые препятству­ют соединению хромосом между собой или с их фрагментами. Лишенный теломеры конец хромосомы оказывается «ненасыщенным», «липким» и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками. В норме теломеры препятствуют та­ким процессам и сохраняют хромосому как дискретную индивидуальную еди­ницу, т. е. обеспечивают ее индивиду­альность. Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки, отде­ляющие участки хромосом, называе­мые спутниками. Такие хромосомы в ядрах клеток человека могут сбли­жаться друг с другом, вступать в ассо­циации, а тонкие нити, соединяющие спутники с плечами хромосом, при этом способствуют формированию ядрышек. Именно эти участки в хромосомах человека являются ядрышковыми орга­низаторами. У человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1, 9 и 16 хромосом и на концевых участ­ках коротких плеч 13—15 и 21—22 хромосом.

В плечах хромосом видны более тол­стые и интенсивнее окрашенные участ­ки — хромомеры, чередующиеся с межхромомернымн нитями. Вследствие это­го хромосома может напоминать нитку неравномерно нанизанных бус.

Установлено, что каждый вид расте­ний и животных имеет определенное и постоянное число хромосом. Другими словами, число хромосом и характер­ные особенности их строения — видо­вой признак. Эта особенность известна как правило постоянства числа хромо­сом. Так, в ядрах всех клеток лошади­ной аскариды (Paraascaris megalocephala univalenus) находятся по 2 хро­мосомы, у мухи дрозофилы (Drosophila melanogaster) — по 8, у человека — по 46. Примеры: малярийный плазмодий (2), гидра (32), речной рак (116) и т.д.

Число хромо­сом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенети­ческое родство: одно и то же число может встречаться у очень далеких друг от друга форм и сильно разнить­ся у близких видов. Однако очень важно, что у всех организмов, отно­сящихся к одному виду, число хромо­сом в ядрах всех клеток, как правило, постоянна.

 

Следует обратить внимание на то, что во всех приведенных выше приме­рах число хромосом четное. Это связа­но с тем, что хромосомы составляют пары (правило парности хромосом).

У лошадиной аскариды одна пара хромосом, у дрозофилы — 4, у человека — 23. Хромосомы, которые отно­сятся к одной паре, называются гомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по величине и форме, у них совпадают расположение центромер, порядок расположения хромомер и межхромомерных нитей, а также дру­гие детали строения, в частности, расположение гетерохроматиновых уча­стков. Негомологичные хромосомы всегда имеют отличия. Каждая пара хромосом характеризуется своими осо­бенностями. В этом выражается пра­вило индивидуальности хромосом.

В последовательных генерациях кле­ток сохраняется постоянное число хро­мосом и их индивидуальность вслед­ствие того, что хромосомы обладают способностью к авторепродукции при делении клетки.

Таким образом, не только «каждая клетка от клетки», но и «каждая хромо­сома от хромосомы». В этом выража­ется правило непрерывности хромосом.

В ядрах клеток тела (т. е. соматиче­ских клетках) содержится полный двой­ной набор хромосом. В нем каж­дая хромосома имеет партнера. Такой набор называется диплоидным и обо­значается 2n. В ядрах половых клеток в отличие от соматических из каждой пары гомологичных хромосом присут­ствует лишь одна хромосома. Так, в ядрах половых клеток лошадиной ас­кариды всего одна хромосома, дрозо­филы — 4, человека — 23. Все они раз­личны, негомологичны. Такой оди­нарный набор хромосом называется гаплоидным и обозначается п. При оп­лодотворении происходит слияние по­ловых клеток, каждая из которых вно­сит в зиготу гаплоидный набор хромо­сом, и восстанавливается диплоидный набор: п + п = 2n.

При сравнении хромосомных набо­ров из соматических клеток мужских и женских особей, принадлежащих од­ному виду, обнаруживалось отличие в одной паре хромосом. Эта пара полу­чила название половых хромосом, или гетерохромосом. Все остальные пары хромосом, одинаковые у обоих полов, имеют общее название аутосом. Так, у дрозофилы 3 пары аутосом и одна пара гетерохромосом.

ПОНЯТИЕ О КАРИОТИПЕ. Исследованиями цитологов установлен факт специфичности хромо­сомного набора клеток организмов одного вида. Специфичность проявляется в постоянстве числа хромосом, их относительных размеров, формы, деталей строения. Хромосомный комплекс клеток конкретного вида растений и животных с присущими ему морфологиче­скими особенностями, называется кариотипом. Важнейшим показателем кариотипа служит число хромосом.

Для соматических клеток многоклеточных организмов характерен диплоидный хромосомный набор. В нем каждая хромосома имеет парного себе гомологичного партнера, повторяющего в деталях размеры и особенности ее морфологии. Таким образом, в хромосомном наборе соматических клеток выделяют гомологичные (из одной пары) и негомологичные (из разных пар) хромосомы.

Половые клетки отличаются вдвое меньшим — гаплоидным числом хромосом.

Хромосомному комплексу свойственны половые различия. Наборы хромосом самца и самки отличаются по одной паре. Поскольку эти хромосомы участвуют в определении пола организмов, они называ­ются половыми (гетерохромосомами). Остальные пары пред­ставлены аутосомами и неразличимы по своей структуре у самца и самки.

Для изучения кариотипа человека обычно используют клетки костного мозга, культуры фибробластов или лейкоцитов периферической крови, так как эти клетки легце всего получить. При приготовлении препарата хромосом к культуре клеток добавляют колхицин, останавливающий деление клеток на стадии метафазы. Затем клетки обрабатывают гипотоническим раствором, отделяющим хромосомы друг от друга, после чего их фиксируют и окрашивают.

Благодаря такой обработке каждая хромосома четко видна в световом микроскопе. Для индивидуальной идентификации хромосом использу­ют следующие признаки: размер, положение первичной перетяжки, наличие вторичных перетяжек и спутников. Результат представляется в виде идиограммы, на которой хромосомы располагаются в порядке убывания размеров. Составление идиограмм, как и сам термин, были предложены советским цитологом Навашиным С.Г.

 

(8) Размножение, или репродукция,— одно из основных свойств, характери­зующих жизнь. Под размножением понимается способность организмов производить себе подобных. Явление размножения тесно связано с одной из черт, характеризующих жизнь,— диск­ретностью. Как известно, целостный организм состоит из дискретных еди­ниц — клеток. Жизнь почти всех кле­ток короче жизни особи, поэтому су­ществование каждой особи поддержи­вается размножением клеток. Каждый вид организмов также дискретен, т. е. состоит из отдельных особей. Каждая из них смертна. Существование вида поддерживается размножением (ре­продукцией) особей. Следовательно, размножение — необходимое условие существования вида и преемственности последовательных генераций внутри вида. В основе классификации форм размножения лежит тип деления кле­ток: митотический (бесполое) и мейоти-ческий (половое).

Бесполое размножение. У однокле­точных эукариот это — деление, в основе которого лежит митоз, у прока­риот — разделение нуклеоида, а у многоклеточных организмов — вегета­тивное (лат. vegetatio — расти) раз­множение, т. е. частями тела или груп­пой соматических клеток.

Бесполое размножение одно­клеточных организмов. У одно­клеточных растений и животных раз­личают следующие формы бесполого размножения: деление, эндогония, мно­жественное деление (шизогония) и почкование.

Деление характерно для одно­клеточных (амебы, жгутиковые, инфу­зории). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цито­плазме возникает все углубляющаяся перетяжка. При этом дочерние клет­ки получают равное количество ин­формации. Органоиды обычно распре­деляются равномерно. В ряде случаев обнаружено, что делению предшеству­ет их удвоение. После деления дочер­ние особи растут и, достигнув вели­чины материнского организма, пере­ходят к новому делению.

Эндогония — внутреннее поч­кование. При образовании двух до­черних особей — эндодиогонии — мате­ринская дает лишь двух потомков (так происходит размножение токсоплаз-мы), но может быть множественное внутреннее почкование, что приведет к шизогонии.

Шизогония, или множе­ственное делени е,— форма размножения, развившаяся из преды­дущей. Она тоже встречается у одно­клеточных организмов, например у возбудителя малярии — малярийного плазмодия. При шизогонии происхо­дит многократное деление ядра без цитокинеза, а затем и вся цитоплазма разделяется на частички, обособляю­щиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних. Эта форма размножения обычно чередуется с половой.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке пер­воначально образуется небольшой бу­горок, содержащий дочернее ядро, или нуклеоид. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от нее. Эта форма размно­жения наблюдается у бактерий, дрож­жевых грибов, а из одноклеточных животных — у сосущих инфузорий.

Спорообразование встре­чается у животных, относящихся к ти­пу простейших, классу споровиков. Спора — одна из стадий жизненного цикла, служащая для размножения, она состоит из клетки, покрытой обо­лочкой, защищающей от неблагоприят­ных условий внешней среды. Некото­рые бактерии после полового процесса способны образовывать споры. Споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простей­ших и многоклеточных растений.

Вегетативное размно­жение многоклеточных животных. При вегетативном раз­множении у многоклеточных животных новый организм образуется из группы клеток, отделяющейся от материнского организма. Вегетативное размножение встречается лишь у наиболее прими­тивных из многоклеточных живот­ных: губок, некоторых кишечнопо­лостных, плоских и кольчатых червей.

У губок и гидры за счет размноже­ния группы клеток на теле образуются выпячивания (почки). В почку входят клетки экто- и энтодермы. У гидры почка постепенно увеличивается, на ней формируются щупальца, и, нако­нец, она отделяется от материнской особи. Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей; в каждой из них восстанавли­ваются недостающие органы. Так может образоваться цепочка особей. У не­которых кишечнополостных встреча­ется размножение стробиляцией, за­ключающейся в том, что полипоидный организм довольно интенсивно растет и по достижении известных размеров начинает поперечными перетяжками делиться на дочерние особи. В это время полип напоминает стопку таре­лок. Образовавшиеся особи — меду­зы отрываются и начинают самостоя­тельную жизнь. У многих видов (на­пример, кишечнополостных) вегета­тивная форма размножения чередуется с половой.

Особой формой вегетативного раз­множения следует признать полиэмбрионию, при которой эмбрион делит­ся на несколько частей, каждая из ко­торых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония распростра­нена у ос (наездники), ведущих пара­зитический образ жизни в личиночном состоянии, из млекопитающих — у броненосца. К этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов у человека и других млеко­питающих.

Половое размножение. Половое раз­множение характеризуется наличием полового процесса, который заключа­ется обычно в слиянии двух клеток — гамет. Формированию гамет у много­клеточных предшествует особая форма деления клеток — мейоз.

В результате мейоза в половых клет­ках находится не диплоидный, как в соматических клетках, а гаплоидный набор хромосом. Поэтому в жизненном цикле организмов, размножающихся половым способом, имеется две фазы — гаплоидная и диплоидная. Продол­жительность этих фаз у различных групп организмов не одинакова: у грибов, мхов и некоторых простейших преобладает гаплоидная, у высших растений и многоклеточных живот­ных — диплоидная. Биологическое значение мейоза описано ниже.

Разнообразные формы полового про­цесса у одноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъ­югацию, при которой специальные половые клетки (половые особи) не образуются, и гаметическую копуля­цию, когда формируются половые элементы и происходит их попарное слияние.

Конъюгацая — своеобразная фор­ма полового процесса, существующая у инфузорий. Инфузории — живот­ные типа простейших. Характерной чертой их является наличие двух ядер: большого — макронуклеуса и малого— микронуклеуса. Инфузории обычно размножаются делением надвое. При этом микронуклеус делится митотически. При половом процессе — конъю­гации — инфузории сближаются по­парно, между ними образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а из мик­

 

ронуклеуса в результате ряда пере­строек в конце концов формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера. В каждом из них стационарное и ми­грирующее ядра сливаются, образуя так называемый синкарион (тр. syn — вместе, karyon — ядро), содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синка-риона формируются обычные макро- и микронуклеусы.

После конъюгации инфузории рас­ходятся; каждая из них сохраняет са­мостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная инфор­мация каждой особи изменяется, что, как и в других случаях полового про­цесса, может привести к появлению новых комбинаций свойств и при­знаков.

Для бактерий характерно размноже­ние почкованием, но обнаружен и по­ловой процесс. У некоторых видов бак­терий существуют особи, которые можно назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорскими). Ме­жду такими особями периодически осуществляется конъюгация. Она рез­ко отличается от конъюгации инфузо­рий. У бактерий две особи образуют между собой протоплазматический мо­стик, через который часть нити ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную. Явление конъюгации у бактерий также приводит к комбинативной изменчивости.

Образование гамет и гаметическая копуляция. Копуляцией (лат. copulatio — совокупление) назы­вается половой процесс у одноклеточ­ных организмов, при котором две особи приобретают половые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В проц