Кора большого мозга

Развитиекоры больших полушарий (неокортекса) человека и млекопи­тающих в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в фор­мирующуюся корковую пластинку вдоль вертикально ориентированных во­локон эмбриональных радиальных глиоцитов, исчезающих после рождения. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и VI сло­ев, т.е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем, как бы раздвигая эту первичную корковую закладку, в нее встраиваются в направ­лении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, IIIи II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших уча­стках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последователь­но выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки. Подобные онтогене­тические колонки в дальнейшем служат основой для формирования функ­циональных интегративных единиц неокортекса: мини- и макроколонок. Для установления сроков формирования в эмбриогенезе различных групп ней­ронов применяют радиоизотопный метод.

Строение.Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной около 3мм. Наиболее сильно развита она в передней централь­ной извилине, где ее толщина достигает 5мм. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14млрд нервных клеток. Различные участки ее, отли­чающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и стро­ения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представ­ляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно распо­ложение клеток и волокон слоями.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамид­ные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму. Размеры 10-140мкм. Тело вытянутое треугольное, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках ко­роткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в дру­гих - длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и име­ют разное функциональное значение. Мелкие клетки - вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или 2 полушарий (комис-суральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры. Особенно богата ими кора большого мозга. Нейриты круп­ных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей, проеци­рующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В дви­гательной зоне коры различают 6 основных слоев: I - молекулярный, II - наружный зернистый, III - пирамидных нейронов, IV - внутренний зернистый, V - ганглионарный, VI - слой поли­морфных клеток.

В период эмбрионального развития первыми на 6-м месяце дифферен­цируются V и VI слои, а II, III и IV слои развиваются позднее - на 8-м месяце внутриутробного развития.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоци­ативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты про­ходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром 10мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молеку­лярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он особен­но хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных кле­ток последовательно увеличивается в пределах 10-40мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незна­чительную длину и образуют синап-сы со смежными клетками этого слоя. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. В мелких клет­ках он остается в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пира­миде, обычно формирует миелиновое ассоциативное или комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрите-льной зоне коры). Но он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образо-ван мелкими звездчатыми нейронами. В него входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описан­ные впервые киевским анатомом В.А. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120мкм и в ширину 80мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды харак­теризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортикоспинальных и кортиконуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.

Прежде чем пирамидный путь покинет кору, от него отходит множе­ство коллатералей. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Коллатерали волокон пи­рамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную фор­мацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передает сиг­нал, вызывающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, есть волокна, которые идут непос­редственно от коры к промежу-точным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной, преиму­щественно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на боль­шом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Крупные пирамидные клетки являются основными нейронами, к кото­рым по центрифугальным волокнам приходят импульсы из других отделов ЦНС и передаются через синапсы на их дендриты и тела. От больших пирамид импульс уходит по аксонам, формирующим центрипетальные эфферентные пути. Внутри коры между нейронами фор­мируются сложные связи.

Исследуя ассоциативную кору, составляющую 90% неокортекса, Сентаготаи и представители его школы установили, что структурно-функцио­нальной единицей неокортекса является модуль - вертикальная колонка диаметром 300мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламокортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентаготаи, подразделяется на 2 микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн модулей. Аксоны пирамидных ней­ронов модуля проецируются на 3 модуля той же стороны и через мозо­листое тело на 2 модуля противоположного полушария. В отличие от спе­цифических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры, и, достигая I слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля. Помимо специфических афферентных волокон, на выходные пира­мидные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звездчатые нейроны. Различают 2 типа ши­пиковых звездчатых клеток: 1) шипиковые звездчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на апикальных дендритах пи­рамидного нейрона, 2) шипиковые звездчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в IV слое и возбуждают базальные дендриты пирамидных нейронов. Коллатерали аксо­нов пирамидных нейронов вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой образуют в I слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон; 2) корзинчатые нейроны - тормозные нейроны, образующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамид. Они под­разделяются на малые корзинчатые нейроны, оказываю­щие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и большие корзинчатые клетки, располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей; 3) аксоаксональные нейроны, тормозящие пира­мидные нейроны II и III слоев. Каждая такая клетка образует тормозящие синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоев. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекци­онные волокна нейронов V слоя; 4) клетки с двойным букетом дендритов располагаются во II и III слоях и, тормозя практически все тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распро­страняются в узкой колонке (50мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50-100мкм). Мощный возбуждающий эффект фокаль­ных шипиковых звездчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые 3 тормозных нейрона тормозят пирамидные клет­ки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, угнетая тормозные нейроны. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамид­ных нейронов коры.

Кора различных полей характеризуется преимущественным развитием тех или других ее слоев. Так, в моторных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI и плохо выражены II и IV слои. Это так на­зываемый а гранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходя­щие проводящие пути ЦНС. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоня­ния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирами­ды, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры.

Миелоархитектоннка коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие от­дельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС. Эти волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоев расположены 2 танген­циальных слоя миелиновых нервных волокон - внешняя и внутренняя по­лосы, которые, очевидно, образуются концевыми ветвлениями афферент­ных волокон и коллатералей нейритов клеток коры, таких как пирамидные нейроны. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонталь­ные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного им­пульса. Строение коры в различных отделах большого мозга сильно варьи­рует, поэтому детальное изучение ее клеточного состава и хода волокон является предметом специального курса. Кора полушарий головного мозга содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.