Схема рефлектороної дуги.Їх роль в розумінні природи відчуттів і моторніх реакцій

Рис. 4. Схема рефлекторної дуги: нервовий імпульс від рецептора 1 передається по чутливому (афферентному) нейрона 2 в спинний мозок. Клітинне тіло 3 чутливого нейрона розташоване в спинальном ганглії поза спинного мозку. Аксон 4 чутливого нейрона в сірій речовині мозку пов'язаний допомогою синапсів з одним або кількома вставочными нейронами 5, які, в свою чергу, пов'язані з дендритами 6 моторного (еферентного) нейрона 7. Аксон 8 останнього передає сигнал від вентрального корінця 9 на ефектор 10 (м'яз або залозу).

Структурну основу рефлекторної діяльності складають нейронні ланцюги з рецепторних, вставних і ефекторних нейронів. Вони утворюють шлях, по якому проходять нервові імпульси від рецептора до виконавчого органу при здійсненні всякого рефлексу. Цей шлях зветься рефлекторної дуги. До її складу входять:

1. що сприймають подразнення рецептори;
2. аферентні нервові волокна - відростки рецепторних нейронів, що несуть збудження центральної нервової системи;
3. нейрони і синапси, які передають імпульси до эффекторным нейронів;
4. еферентні нервові волокна, що проводять імпульси від центральної нервової системи на периферію;
5. виконавчий орган, діяльність якого змінюється внаслідок рефлексу.

Найпростішого рефлекторну дугу можна схематично уявити собі як утворену всього двома нейронами: рецепторних і эффекторным, між якими є один синапс. Таку рефлекторну дугу називають двунейронной і моносинаптической.

Рефлекторні дуги більшості рефлексів включають не два, а більша кількість нейронів: рецепторний, один або кілька вставних і эффекторный. Такі рефлекторні дуги називають многонейронными і полисинаптическими. Можливі різні варіанти полісинаптичних рефлекторних дуг. Така найпростіша дуга включає в свій склад всього три нейрона і два синапсу між ними. Існують полісинаптичні рефлекторні дуги, в яких рецепторний нейрон з'єднаний з кількома вставочными, кожен з яких утворює синапси на різних або на одному і тому ж эффекторном нейроні.

Потім легко уявити рефлекторні дуги, у формуванні яких бере участь кілька рецепторних нейронів, з'єднаних з одним і тим же або з різними вставочными нейронами. Полісинаптичні рефлекторні дуги, навіть представлені у вигляді схем, можуть бути досить складними. Розглядаючи схеми рефлекторних дуг, треба підкреслити, що, як правило, рефлекси виникають при подразненні не одного, а багатьох рецепторів, розташованих в тій чи іншій області тіла. Та область тіла (наприклад, ділянку шкіри), роздратування якої викликає певний рефлекс, називається рефлексогенні зоною, або рецептивным полем рефлексу. Рецептивные поля різних рефлексів, що знаходяться на поверхні шкіри, можуть заходити одне за інше. Внаслідок цього роздратування, що наноситься на певну ділянку шкіри, в залежності від його сили та стану центральної нервової системи, може викликати то один, то інший рефлекс. Схеми рефлекторних дуг треба уявляти собі як складаються з рядів рецепторних, вставних і ефекторних нейронів.

Звідси дотримуюся що найпростіша рефлекторна дуга лише умовно може бути названа «моносинаптической», так як вона включає в себе не один синапс між двома нейронами, а один ряд паралельно розташованих синапсів, що з'єднують групу рецепторних нейронів з групою викликають одну і ту ж реакцію ефекторних нейронів.
Моносинаптические рефлекторні дуги зустрічаються досить рідко. Прикладом їх може служити дуга рефлексу розтягування м'язи, або міотатичного рефлексу. Рецептори - м'язові веретена, - подразнення яких викликає ці рефлекси, розташовані в скелетних м'язах, тіла рецепторних нервових клітин - в спінальних гангліях, тіла ефекторних клітин - в передніх рогах спинного мозку. Розтягнення м'яза викликає в рецепторах розряд нервових імпульсів. Останні по відростках рецепторних нейронів направляються в спинний мозок і безпосередньо (без участі вставних нейронів) передаються на рухові нейрони, від яких розряд імпульсів направляється до кінцевих пластинок, що знаходяться в тій же м'язі. Внаслідок розтягнення м'яза викликає її рефлекторне скорочення. Оскільки в такій рефлекторної дузі збудження проходить лише через один межнейронный синапс, такі «моносинаптические» рефлекси здійснюються швидше, ніж інші, рефлекторні дуги яких входить більше число нейронів і синапсів. Полісинаптичні рефлекторні дуги включають декілька послідовно з'єднаних рядів нейронів і синапсів між ними. Прикладом такого рефлексу може бути рефлекс отдергивания кінцівки у тварин і людини у відповідь на больове подразнення шкіри руки або ноги. Цей рефлекс є многонейронными навіть у тому випадку, коли він штучно викликаний подразненням всього одного рецептора.

Уявлення про рефлекторної дузі слід розглядати як зручну для аналізу схему, в якій показано нейрони, обов'язково беруть участь у тому чи іншому рефлекторному акті. Разом з тим потрібно враховувати, що нервові імпульси при всякому рефлексі здатні широко поширюватися в центральній нервовій системі за численними провідним шляхам. Так, у тварин при цілості всієї центральної нервової системи збудження, що виникає у відповідь на больове подразнення, поширюється і до подкорковым ядер і корі великих півкуль, а звідти эфферентным шляхах повертається в спинний мозок. Саме завдяки тому, що в захисній реакції на сильне больове роздратування беруть участь нейрони підкіркових ядер і кори, виникає відчуття болю, що супроводжується рядом вегетативних реакцій змінами частоти пульсу, частоти та глибини дихання, судинного тонусу та ін.

Рівним чином, у здійсненні харчових рефлексів (жування, слиновиділення, ковтання, секреції травних соків) або дихальних і судиноруховий рефлексів беруть участь нейрони, розташовані на різних рівнях центральної нервової системи у спинному і довгастому мозку, ядра зорових горбів, у корі великих півкуль. Навіть при найбільш простих рефлекторних реакціях - сухожильно-м'язових проприорецептивных рефлексах, для здійснення яких досить участі двох нейронів, порушення широко поширюється по центральній нервовій системі. Так, удар по сухожиль викликає зміна електричної активності кори великих півкуль головного мозку.

Отже, нервовий імпульс при спиномозковому рефлексі може доходити до вищих відділів центральної нервової системи, які можуть в тій чи іншій мірі брати участь в рефлекторної реакції.
Ступінь залучення в реакцію на подразник нервових клітин різних відділів центральної нервової системи залежать від сили заподіяної роздратування, тривалості його дії і стану центральної нервової системи.

Безумовні і умовні рефлекси складають основу найбільш складних форм діяльності організму як цілого - його поведінки у зовнішньому середовищі. Умовні рефлекси - це вища форма пристосування організму до зовнішніх умов.