Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.
37. Морфо - функциональная характеристика гладкого миоцита (СМ и ЭМ).
Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладко-мышечная клетка, или гладкий миоцит — это веретеновидная клетка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.
Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.
Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
38. Особенности строения сократительного и опорного аппарата гладкого миоцита. Актиновые и миозиновые филаменты. Механизм мышечного сокращения.
| Гладкие миоциты: строение и функционирование
|
| 1. Мембранные системы гладких миоцитов
а) Гранулярная ЭПС. I. В гладких миоцитах часто хорошо выражена гранулярная ЭПС (3). Это связано с тем, что данные клетки, помимо сократительной функции, могут выполнять и другую – синтетическую. А именно: подобно фибробластам, синтезировать компоненты межклеточного вещества – протеогликаны, коллаген, эластин и пр.
II. Данная функция является очень важной и заметной, например, у гладких миоцитов в стенке разнообразных сосудов.
III. Не исключено, что в миоцитарных комплексах существует функциональная специализация миоцитов: одни выполняют преимущественно сократительную функцию, а другие – преимущественно синтетическую функцию.
б) Системы транспорта ионов Са2+.
I. В то же время гладкие миоциты не содержат тех специфических мембранных систем, которые характерны для поперечнополосатых мышечных тканей. Имеются в виду Т-трубочки и L-канальцы с терминальными цистернами.
II. Поэтому по-другому решается проблема повышения в клетке концентрации ионов Са2+ при возбуждении: эти ионы поступают в цитозоль не столько из эндоплазматического ретикулума, сколько из межклеточной среды.
A) В ходе этого транспорта ионов Са2+ плазмолемма образует многочисленные впячивания – кавеолы, которые превращаются в пузырьки.
B) Кроме того, в плазмолемме имеются Са2+-каналы, которые (наряду с Nа+-каналами) открываются лишь при возбуждении клетки или при действии на мембранные рецепторы определенных регуляторов.
2. Сократительный аппарат. Гладкие миоциты содержат тонкие миофиламенты и (в несобранном виде) компоненты толстых миофиламентов.
а) Тонкие (актиновые) миофиламенты состоят только из актина (т. е. не содержат тропонин и тропомиозин) и прикрепляются к т.н. плотным тельцам (аналогам телофрагмы), которые либо связаны с плазмолеммой, либо находятся в цитоплазме.
б) Толстые же (миозиновые) миофиламенты в состоянии покоя, видимо, диссоциированы на фрагменты или даже отдельные молекулы миозина и поэтому не имеют фиксированного положения.
Соответственно, в покое в клетках нет миофибрилл (отчего клетки не имеют поперечной исчерченности).
3. Плотные тельца – специфические компоненты цитоскелета гладкого миоцита. Они делятся на два вида: плотные пластинки плазмолеммы и плотные тельца цитоплазмы.
а) Плотные пластинки плазмолеммы – пучки тонких микрофиламентов (из т. н. немышечного актина), которые идут под плазмолеммой вдоль длинной оси клетки на некотором расстоянии друг от друга и формируют «ребристый» каркас миоцита.
Лишь в промежутках между пластинками плазмолемма способна образовывать кавеолы.
б) Плотные тельца цитоплазмы имеют овальную форму. Они связаны нитями немышечного актина в цепочки, которые тоже расположены вдоль длинной оси миоцита и зафиксированы, видимо, с помощью промежуточных филаментов, идущих от телец к плазмолемме и прочим структурам.
Несмотря на разное строение, плотные пластинки плазмолеммы и плотные тельца цитоплазмы содержат отчасти те же белки (α-актинин и пр.), что и телофрагма в поперечнополосатых мышечных тканях (п. 11.2.2.3). Поэтому подобно телофрагме плотные тельца и пластинки служат (как уже было сказано) местом фиксации тонких миофиламентов.
4. Процесс сокращения
а) Поступление ионов Са2+. Под влиянием нервного импульса из внешней среды в клетку тем или иным способом (с помощью кавеол или через Са2+-каналы) начинают поступать ионы Са2+.
Это происходит значительно медленней, чем выход Са2+ из цистерн в поперечнополосатых мышечных тканях. Поэтому сокращения гладкой мускулатуры развиваются не так быстро, как в тех тканях.
б) Фосфорилирование миозина. Еще одно отличие от тех же тканей состоит в том, что в гладких миоцитах ионы Са2+влияют на состояние не тонких, а толстых миофиламентов. Причем это происходит опосредованным способом, а именно: ионы Са2+, связавшись с белком кальмодулином, активируют миозинкиназу (более точно – киназу легких цепей миозина), которая фосфорилирует молекулы миозина.
В итоге миозин начинает объединяться в толстые миофиламенты, а последние – взаимодействовать с тонкими миофиламентами.
в) Взаимодействие миофиламентов. Толстые миофиламенты внедряются между тонкими – образуются временные миофибриллы.
Далее, как обычно, миофиламенты перемещаются навстречу друг другу (за счет образования и разрыва мостиков и гидролиза АТФ). В результате плотные тельца сближаются, что и означает сокращение миоцита.
В сокращенном состоянии гладкие миоциты могут пребывать достаточно долго без заметного утомления. Это объясняется тем, что часть миозиновых мостиков сохраняется и после дефосфорилирования миозина.
г) Выход из сокращения совершается тоже медленно. Его инициирует удаление ионов Са2+ из клетки Са2+-насосами.
После этого начинает преобладать активность миозинфосфатазы (точнее, фосфатазы легких цепей миозина). Происходит дефосфорилирование миозина. Но и далее, как уже было сказано, еще какое-то время могут сохраняться некоторые миозиновые мостики.
Тем не менее со временем толстые миофиламенты распадаются на фрагменты или даже на молекулы миозина. Клетка возвращается в расслабленное состояние.
| 39. Нервная ткань. Гистогенез. Производные нервной трубки (нейробласты, глиобласты), нервного гребня и нейральных плакод.
Картограммы и картодиаграммы Картограммы и картодиаграммы применяются для изображения географической характеристики изучаемых явлений...
|
Практические расчеты на срез и смятие При изучении темы обратите внимание на основные расчетные предпосылки и условности расчета...
|
Функция спроса населения на данный товар Функция спроса населения на данный товар: Qd=7-Р. Функция предложения: Qs= -5+2Р,где...
|
Аальтернативная стоимость. Кривая производственных возможностей В экономике Буридании есть 100 ед. труда с производительностью 4 м ткани или 2 кг мяса...
|
|
Искусство подбора персонала. Как оценить человека за час Искусство подбора персонала. Как оценить человека за час...
Этапы творческого процесса в изобразительной деятельности По мнению многих авторов, возникновение творческого начала в детской художественной практике носит такой же поэтапный характер, как и процесс творчества у мастеров искусства...
Тема 5. Анализ количественного и качественного состава персонала Персонал является одним из важнейших факторов в организации. Его состояние и эффективное использование прямо влияет на конечные результаты хозяйственной деятельности организации.
|
|
Педагогическая структура процесса социализации Характеризуя социализацию как педагогический процессе, следует рассмотреть ее основные компоненты: цель, содержание, средства, функции субъекта и объекта...
Типовые ситуационные задачи. Задача 1. Больной К., 38 лет, шахтер по профессии, во время планового медицинского осмотра предъявил жалобы на появление одышки при значительной физической
Задача 1. Больной К., 38 лет, шахтер по профессии, во время планового медицинского осмотра предъявил жалобы на появление одышки при значительной физической нагрузке. Из медицинской книжки установлено, что он страдает врожденным пороком сердца....
Типовые ситуационные задачи. Задача 1.У больного А., 20 лет, с детства отмечается повышенное АД, уровень которого в настоящее время составляет 180-200/110-120 мм рт Задача 1.У больного А., 20 лет, с детства отмечается повышенное АД, уровень которого в настоящее время составляет 180-200/110-120 мм рт. ст. Влияние психоэмоциональных факторов отсутствует. Колебаний АД практически нет. Головной боли нет. Нормализовать...
|
|
