Вестибулярная система

Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппарат располагается в костном лабиринте в пи­рамиде височной кости. Он состоит из преддверия и полукружных каналов (рис. 6.14). Преддверие передает информацию об ориентации головы в про­странстве, а полукружные каналы позволяют определять угловое ускорение при вращении головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на рав­номерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут сигна­лизировать об изменениях положения головы и равномерном ускорении.

Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз для удер­жания изображения на сетчатке при движении головы в момент перемеще­ния тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо оп­ределенного чувства. Однако низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).

Рис. 6.15. Сечение через полукружный канал (Carlson, 1992)

В мешочках преддверия находит­ся отолитовый аппарат. Он пред­ставляет собой скопление волоско-вых клеток — macula. Каждая волос-ковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембра­ну, покрывающую macula (рис. 6.16). В петлях этой мембраны расположе­ны кристаллы карбоната кальция — отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, ко­торое меняется в зависимости от по­ложения головы человека.

Передача информации в центральную нервную систему

К рецепторным клеткам подходят нервные волокна — отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки формируют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетатив­ные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций на бо­лее низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при “морской болезни” во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.

Существуют связи с ядрами черепномозговых нервов (третьим, четвер­тым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При дви­жении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения поло­жения головы. Это явление называется вестибулоокулярным рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега (Carlson, 1992).

Электрическая импульсация в волокнах вестибулярного нерва отмечается и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или ка­ких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступаю­щей из различных источников. Вестибулорецепторы могут адаптироваться, поскольку при длительном вращении человека импульсация от них посте­пенно снижается.

Вкусовое восприятие

.летки, чувствительные к химизму среды, по-видимому, первыми появи-[шсь в процессе эволюции, потому что неосвещенная водная среда, являю-даяся колыбелью жизни, создавала условия, в которых такого рода детек-дия была необходима (Ходгсон, 1974). Однако этот тип восприятия наиме­нее исследован. Уже отмечалось, что не существует четкой физической или Химической шкалы, позволяющей классифицировать воздействия на рецеп-эры вкуса, как это выявлено в отношении света и звука.