Структура обонятельной системы

Поток воздуха, вдыхаемый через нос, проходит в верхней части носовой по­лости между тремя косточками, имеющими форму раковин, согревается и фильтруется. При обнаружении запаха новая порция воздуха сильнее втя­гивается вверх к двум щелям, в которых находятся обонятельные рецепто­ры, расположенные в стороне от главного дыхательного пути (рис. 6.20). Эти образования представляют собой два участка желтоватой ткани — обоня­тельного эпителия, каждый занимает площадь около 2,5 см². В этой ткани находятся два типа нервных волокон, окончания которых воспринимают и обнаруживают пахучие молекулы.

Обонятельные рецепторы — это биполярные нейроны, аксоны которых составляют обонятельный нерв. Они окружены опорными клетками, под­держивающими структуру рецепторов. На поверхности каждой обонятель­ной клетки имеется утолщение — булава, из которого выступают волоски. Они погружены в слизь, вырабатываемую боуменовыми железами. Благо­даря волоскам резко повышается вероятность встречи с молекулами паху­чего вещества, поскольку воспринимающая поверхность увеличивается в 100—150 раз. Молекулы пахучего вещества первоначально растворяются в слизи, а затем активируют волоски. Кроме таких клеток обонятельный эпи­телий имеет свободные окончания тройничного нерва. Возможно, они опос­редуют болевые ощущения при вдыхании некоторых веществ, например ам­миака.

На поверхности волосков находится белок, взаимодействующий с моле­кулой пахучего вещества, как ключ и замок. Потенциал клетки в спокойном состоянии составляет 45 мВ. Стимуляция запахом открывает ионные кана­лы, вызывающие деполяризацию мембраны и развитие ПД (Lancet, 1984).

Каждая обонятельная клетка может ответить изменением активности на многие пахучие вещества. Аксоны от рецепторов заканчиваются на обоня­тельных луковицах, лежащих в основании мозга. В луковицах аксонные окончания обонятельных нейронов образуют синапсы с нейронами, аксо­ны которых затем в составе обонятельного тракта идут дальше в мозг. Про­екции обонятельного тракта существуют в первичной обонятельной коре (пириформная кора — часть лимбической системы). Волокна этого тракта идут в переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, амигдалярный комплекс. Нейроны пириформной коры в свою очередь проецируются в ги­поталамус, дорзомедиальный таламус, откуда после переключения аксоны направляются в орбитофронтальную кору (Cain, 1988). Орбитофронтальная

Рис 6 20 На этих рисунках представлена “анатомия обоняния” А Воздух, несущий моле­кулы пахучего вещества, втягивается в полость носа и проходит мимо трех косточек причуд­ливой формы к островкам эпителия, в который погружены окончания многочисленных обо­нятельных нервов Б Гистологический срез обонятельного эпителия показывает обонятель­ные нервные клетки и их отростки, окончания тройничного нерва и опорные клетки В Со­гласно стереохимической теории, разные обонятельные нервные клетки возбуждаются раз­личными молекулами в зависимости от размера, формы или заряда молекулы, эти свойства определяют, к какой из разнообразных ямок или щелей на окончаниях обонятельного не­рва будет подходить молекула, здесь видно, что молекула 1-ментола соответствует углубле­нию “мятного” рецепторного участка (Эймур и др, 1974)

кора, кроме этого, получает информацию от областей коры, связанных с ощущением вкуса. Гипоталамус также получает разнообразную информа­цию от других сенсорных систем.