Локализация сознания

В процесс осознания, по-видимому, включены многие области мозга, но доминирующая роль принадлежит новой коре. Зрительная информация от рецепторов сетчатки поступает в новую кору через верхние бугры четверо­холмия и таламус.

При перерезке мозолистого тела левое полушарие не включает в осозна­ние зрительную информацию, поступившую в правое полушарие. Это сви­детельствует о том, что информация, необходимая для зрительного осозна­ния, не может достигнуть другой половины мозга через подкорковые струк­туры, поскольку единственным мостиком между полушариями служит мо­золистое тело. Осознание у леворуких людей тоже связано с функцией ле­вого полушария.

Гиппокамп является центральной структурой, отвечающей за долговре­менное хранение информации, которую он по мере необходимости может передавать моторной коре. Гиппокамп расположен так, что способен полу­чать сигналы практически из всех областей головного мозга и посылать соб­ственные во многие из них. Являясь важнейшей структурой хранения ин­формации, он тем не менее не становится центром формирования осозна­ния. Анализ поведения больных с повреждениями этой структуры мозга по­казывает, что он не играет сколько-нибудь существенной роли в зритель­ном осознании.

Есть предположение (Крик, Кох, 1992), что кора выполняет две функции. Используя приблизительную и обладающую некоторой избыточностью “монтажную” схему, детерминированную генами и процессами эмбриональ­ного развития, она прибегает к зрительному и другим формам опыта для того, чтобы осуществить медленный собственный “перемонтаж” и благода­ря этому образовать категории, на которые может реагировать. Однократ­ное воздействие нового признака не ведет к образованию в коре полноцен­ной новой категории, хотя и при этом могут происходить некоторые неболь­шие изменения нервных связей.

Другая функция коры — быстрое реагирование на поступающие сигна­лы. Для этого она пользуется вновь образованными категориями и ищет та­кие сочетания активных нейронов, прошлый опыт которых позволяет наи­более точно представить в мозге соответствующие объекты и события зри­мого мира. На образование таких сетей активных нейронов могут влиять сигналы из других частей мозга.

Быстро образующиеся сети нейронов встречаются на разных уровнях мозга и взаимодействуют между собой, формируя еще более крупные цепи. Они не­стойки и функционируют лишь доли секунды. Создание подобных сетей дол­жно быть крайне быстрым, поскольку они составляют основу того, что чело­век сознает. Активность нейрона требует времени, и эту относительную мед­лительность мозг компенсирует, с одной стороны, одновременной и параллель­ной работой большого числа нейронов в составе мгновенно возникающих и тут же распадающихся сетей, с другой — иерархической организацией системы.

Таким образом, сознание в любой момент соответствует популяциям ак­тивированных нейронов. Это положение было названо принципом нейронной активности (Крик, Кох, 1992). Скорее всего, не все нейроны новой коры, активность которых в данный момент превосходит фоновую, участвуют в процессе осознания. Вероятно, часть активных нейронов связана с анали-

Рис. 12.4(а). Эксперимент “Чеширский koi” Эют простой опыт с зеркалом иллюстрирует один из аспектов зрительного сознания. В его основе лежит так называемый феномен зри­тельного соперничества, возникающий в том случае, когда глаза имеют разные входы, соот­ветствующие одной и той же части поля зрения. Движение в поле зрения одного глаза мо­жет вызвать исчезновение либо всего изображения, либо только отдельных его частей. Дви­жение приковывает к себе все внимание мозга. Поле зрения наблюдателя разделяется поме­щаемым между его глазами зеркалом на две половины. Один глаз видит кота, другой глаз — отражение в зеркале белой стены или какого-либо другого фона.

изображение кота. В результате изображение кота может полностью исчезнуть. Если же наблю­датель до взмаха руки особенно внимательно рассматривал какие-нибудь определенные части изображения, например глаза или рот кота, они могут остаться в поле зрения (Крик, Кох, 1992).

зом воспринятой информации, и только некоторые отражают результаты этой обработки, т. е. создают то, что человек осознает.

Идентифицировать нейроны, чья активность символизирует сознание, ' помогает феномен бинокулярного соперничества. Он возникает, когда глаза человека имеют разные входы по отношению к одной и той же части поля зрения. Зрительная система левой половины мозга получает сигналы от обо­их глаз, но видит только часть зрительного поля справа. Аналогичным об­разом правая половина мозга тоже имеет информацию от обоих глаз, но ви­дит левое поле зрения. Если эти два конфликтующих входа начинают сопер­ничать, человек видит не результат наложения друг на друга двух входов, а то один, то другой из них.

Этот эффект можно наблюдать в эксперименте, получившем название “Чеширский кот”. В нем испытуемый неподвижно смотрит в зеркало перед собой, рядом с зеркалом помещен чистый белый экран. Одним глазом он видит отражение своего лица, другим — экран. Если испытуемый помашет рукой перед экраном в той же части зрительного поля, которое занимает лицо, оно внезапно исчезает (рис. 12.4). Внимание мозга поглотило движе­ние руки. Видеть же лицо без внимания нельзя. Если испытуемый переве­дет взгляд, он увидит лицо.

Иногда исчезает часть лица, и остаются только глаза, т. е. сохраняется та его часть, на которую было обращено внимание наблюдателя. Это явление

Рис. 12.5. Обман зрения, описанный В. Рама-чандраном, иллюстрирует способность моз­га восполнять или компенсировать зритель­ную информацию, недостающую из-за того, что изображение объекта приходится на сле­пое пятно глаза. Когда вы смотрите на рису­нок из прерывистых верхних полос, в зри­тельной системе возникает изображение двух иллюзорных контуров, определяющих вер­тикальную полосу. Теперь зажмурьте правый глаз и сфокусируйте взгляд на белом квадра­те в верхней серии полос. Приближайте стра­ницу к глазу до тех пор, пока не исчезнет верхний кружок (примерно в 15 см от носа). По словам большинства испытуемых, они видят вертикальную полосу в области слепо­го пятна сплошной, а не прерывистой. Про­делайте то же самое с серией из трех нижних полос. Иллюзорные вертикальные контуры очерчены менее четко, и зрительная система стремится заполнить слепое пятно горизон­тальной полосой. Таким образом, мозг вос­полняет недостающую зрительную информа­цию по-разному (Крик, Кох, 1992).

напоминает улыбку Чеширского кота из книги Л. Кэрролла “Приключения Алисы в Стране чудес”.

Простой вариант бинокулярного соперничества изучали на обезьянах Н. Ло-готетис и Дж. Шалл (Крик, Кох, 1992). Они обучали обезьяну фиксировать взгляд и сигнализировать экспериментатору, если та увидит смещение го­ризонтальной решетки вверх или вниз. Эффект бинокулярного соперниче­ства создавался тем, что движение решетки вверх проецировалось в один глаз, а вниз — в другой. Два эти изображения перекрывались в поле зрения обезьяны. Животное подавало сигналы о движении решетки вверх или вниз поочередно, т. е. так, как их видел бы человек. Хотя перед глазами обезья­ны находился один и тот же движущийся раздражитель, его восприятие ме­нялось приблизительно один раз в минуту. В этот момент в зрительной коре обезьяны активность одних нейронов коррелировала с изменениями вос­приятия, тогда как средняя частота импульсации других практически не из­менялась. Таким образом, зрительному сознанию животного в каждый мо­мент времени соответствовала активность только части нейронов коры.

Есть экспериментальные свидетельства, подтверждающие это предполо­жение. Во-первых, это импульсация нейронов V2 в престриарной коре в от­вет на кажущиеся контуры. Второй пример — заполнение слепого пятна. Слепое пятно в каждом глазу связано с отсутствием фоторецепторов в той области сетчатки, где из нее выходит зрительный нерв, идущий в мозп Оно отстоит приблизительно на 15 градусов от центральной ямки сетчатки (зри­тельный центр глаза). Тем не менее, зажмурив один глаз, никто не видит от­верстия в поле зрения.

Первичная зрительная кора (зона VI) не имеет прямого входа от одного глаза, но располагает полноценным механизмом переработки сенсорного сигнала из другого глаза. Р. Гаттас и его сотрудники из Федерального уни­верситета в Рио-де-Жанейро (Крик, Кох, 1992) показали, что у обезьяны некоторые нейроны зоны VI в области проекции слепого пятна реагируют на сенсорный вход из обоих глаз, что обеспечивается активностью нейро-. нов из других участков коры. При простом заполнении слепого пятна не­которые нейроны этой области обнаруживают высокий уровень возбужде­ния. Вероятно, феномен заполнения —интерполирующий процесс, который может протекать на самых разных уровнях новой коры (рис. 12.5).

Большинство нейронов зрительной коры наиболее интенсивно отвеча­ют на какой-то один тип стимуляции: положение объекта, его ориентацию, направление движения, цвет и т. д. Нейроны, реагирующие на один и тот же параметр зрительной информации, располагаются в коре рядом. Уста­новлено, например, что электрическая стимуляция небольшого участка зри­тельной коры — МТ — вызывает почти всегда ожидаемые нарушения в раз­личении параметров движения и способна влиять на поведение и зритель­ное восприятие животного. Нейроны, отвечающие на отдельный параметр зрительной стимуляции, располагаются на нижней ступени иерархии зри­тельного восприятия. Возможно, что истинным коррелятом восприятия яв­ляется импульсация другого уровня зрительной иерархии, на которую вли­яют и нейроны, активированные в МТ.

Вполне допустимо, hiu j^i-i.^.^ ное сознание представляет собой ак­тивацию корковых областей, кото­рые обрабатывают и анализируют то, что человек видит. Из коры инфор­мация направляется в гиппокамп, где подвергается временному коди­рованию в долгосрочную эксплицит­ную память, а также — в моторные отделы коры, ответственные за пла­нирование движений.

Вполне вероятно и поведение не­посредственно на основе зрительно­го восприятия без его осознания. Это демонстрируют больные со “слепым зрением”. Такие люди, имеющие травму в области зрительной коры, достаточно точно определяют поло­жение зрительных целей или следят взглядом за их движением, но на­прочь отрицают, что они что-либо видят. Исследования свидетельству­ют, что у таких больных в восприятии участвуют слабо выраженные связи между наружным коленчатым ядром и некоторыми областями коры (зона V4). Неясно, существенна ли для зрительного осознания интактная зона VI. Предполагают, что зритель­ные каналы у людей со “слепым зре­нием” слишком слабы для того, что­бы активность нейронов могла по­рождать сознание, но обладают дос­таточной силой для проникновения в моторную систему мозга.

Люди с нормальным зрением по­стоянно реагируют на зрительные сигналы, которые они не осознают. Сложные, но стереотипные дей­ствия, почти или вообще не сопро­вождающиеся зрительным сознани­ем, свойственны любой автоматичес­кой деятельности (например, вожде­нию автомобиля). У больных переда­ваемая информация либо очень ог­раничена, либо сильно ослаблена,

поэтому человек хотя и в состоянии функционировать без зрительного осоз­нания, но его поведение резко обедняется.

Для того чтобы стимул был осознан, необходим некоторый временной интервал (буквально несколько сот мс), в течение которого возбуждаются корковые нейроны. Если активация будет длиться меньшее время, осозна­ния не произойдет. Таким образом, отбирается к осознанию неэмоциональ­ная информация (Libet, 1991). В норме укорачивать длительность раздражи­теля могут какие-то внутренние механизмы, тем самым мешая его осозна­нию.

То, что для осознания необходимо определенное время, подтверждает такой эксперимент: если сигналы следуют один за другим с небольшим раз­рывом во времени, мозг перерабатывает их как одновременные. Так, если в течение 20 мс испытуемому подавать подряд вспышки сначала красного цве­та, а потом — зеленого, он скажет, что видел желтую вспышку. Произошло это потому, что все вспышки перерабатывались одновременно.

Указанные эксперименты привели психолога Р. Эфрона (Крик, Кох, 1992) к выводу, что время переработки информации при зрительном воспри­ятии составляет около 60-70 мс. Примерно такое же время требуется для осознания звуков, воспринимаемых слуховым анализатором. Тем не менее на более высоких уровнях зрительной иерархии и в других структурах моз­га периоды переработки информации могут быть иными. Они могут,уско­ряться в процессе обучения или специальной тренировки испытуемых.

Осознанию соответствует глобальная активность многих нейронов одно­временно, имеющих разряды с частотой гамма-колебаний. Синхронная ак­тивность объединяет их в единый ансамбль. Нейроны могут входить в раз­ные ансамбли, которые, таким образом, являются временными объедине­ниями нейронов по признаку синхронизации активности в гамма-диапазо­не. Прожектор внимания, определяющий перемещение фокуса сосредото­ченности в конкретных местах зрительного поля, основан на способности нейронов разряжаться когерентно (Crick, Koch, 1995).

Считается, что каждая область коры порождает осознание зрительных признаков только в том случае, если нейроны, отвечающие за восприятие, располагаются друг над другом в виде колонок, перпендикулярных поверх­ности коры. В то же время до сих пор не найдена область, куда бы сходи­лась вся информация, необходимая для осознания. По-видимому, как уже было сказано, сознание рассеяно не по какой-нибудь ограниченной мозго­вой структуре, но охватывает более обширные области новой коры.