Р О З В И Т О К П Т А Х І В.

Рептилії, птахи і ссавці відносяться до вищих хребетних тварин, ембріональний розвиток яких пов'язаний з утворенням тимчасового органу амніона (водної оболонки). Це група амніот. Хордові тварини, що ведуть водний спосіб життя або пов'язані з водним середовищем в період розмноження і розвитку зародка, відносяться до групи анамній. Це ланцетник, риби, земноводні. У них функції дихання, живлення, виділення забезпечує навколишнє водне середовище. У амніот ці функції здійснюються за допомогою амніона, алантоїса і інших тимчасових оболонок.

Амніон (від грецького слова чаша) наповнений навколоплідною рідиною, в якій розвивається зародок. Цей факт в онтогенезі амніот є показником спадкоємності філогенезу всіх хордових, свідоцтвом зародження життя у водному середовищі. У ссавців яйцеклітини містять мало жовтка, оскільки ембріональний розвиток відбувається внутрішньоутробно, і організм матері забезпечує плід всім необхідним, проте деякі процеси проходять схоже з іншими хребетними, в т.ч. що мають полілецитальні яйцеклітини. Тому для розуміння складних процесів розвитку зародка і особливо утворення тимчасових органів необхідно ознайомитися з розвитком птахів, тим паче, що вони широко використовуються в сільському господарстві і займають головне місце в м’ясному виробництві та користуються попитом у населення.

Яйцеклітини птахів полілецитальні, тобто мають велику кількість жовтка. Власне яйцеклітиною в курячому яйці є жовток. На анімальному його полюсі знаходиться світла плямочка (рубчик, цикатрікула) - це ядро і цитоплазма. Решта уявляє собою жовток різного хімічного складу і відрізняється забарвленням. Під рубчиком жовток світлий, має вид колби (латебри), навколо неї чергуються шари світлого ("білого") і темнішого ("жовтого") жовтка. Останній відкладається вдень, він багатший поживними речовинами. Жовток оточений плазмолемою і жовтковою оболонкою з білкових волокон різної товщини. Це первинна і вторинна оболонки яйцеклітини. При просуванні по яйцепроводу вона покривається третинними оболонками - білком, підшкаралупною плівкою і шкаралупою. Весь цей процес руху по яйцепроводу триває 24-26 годин. Білкові тяжі, оточуючі яйцеклітину з двох сторін, називаються градинками або халазами. Завдяки своєрідному розташуванню білого і жовтого жовтка і наявності таких підвішуючих зв'язок, анімальний полюс яйця весь час обернений вгору. При розвитку зародка це сприяє створенню оптимальних умов - прогріванню його під квочкою.

Щільніший і рідкий білок оточений двома підшкаралупними оболонками, що розходяться на тупому кінці яйця, де між ними утворюється повітряна камера. Шкаралупа складається з мінеральних солей і складно переплетених колагенових волокон. Вона пронизана численними порами для здійснення газообміну з навколишнім середовищем (Рис. 19).

Запліднення яйця відбувається у верхній третині яйцепровода, тому в знесеному яйці найчастіше вже є зародок, тим паче, що спермії зберігаються в яйцепроводі 20 - 30 днів (Рис. 10).

Рис. 10. Дискобластула яйця курки (схема):

 

1-дах бластули; 2-крайова зона; 3-бластоцель; 4-дно бластули (жовток).

 

Дроблення зиготи меробластичне - неповне і нерівномірне через величезну масу жовтка. Процес дроблення обмежується невеликою ділянкою цитоплазми у вигляді диска, що лежить на поверхні жовтка у анімального полюса, тому називається ще дискоїдальним. В результаті дроблення утворюється дискобластула. Перша фаза гаструляції відбувається шляхом деламінації і іміграції клітин, утворюються екто- і ентодерма. У другій фазі бластодиск розростається, подовжується. Його центральна частина називається зародковим щитком, з якого розвивається сам зародок (Рис. 11).

 

Рис. 11. Зміни в зародковому щитку при гаструляції птахів (А):

 

1-первинна смужка; 2-первинний вузлик; 3-зачаток нервової пластинки.

Б: послідовні поперечні розрізи гаструли на рівнях, які показані на рис. А (а-через передній кінець тіла; б, в-через середню частину тіла; г-через первинний вузлик).

1-ектодерма; 2-нервова пластинка; 3-мезодерма; 4-хорда; 5-ентодерма.

 

Якщо дивитися на бластодиск зверху, то центральна його частина має вид світлого поля, а периферична - темного поля, що складається з клітин, тісно пов'язаних з жовтком. Переміщення клітинного матеріалу приводить до утворення в центрі світлого поля потовщеного клітинного тяжа – первинної смужки, в середині якої поступово формується первинна борозенка. У майбутній передній частині тіла зародка рух клітин припиняється, утворюється розширена ділянка - первинний (гензенівський) вузлик (Рис. 12).

 

Рис. 12. Зародок курки 36-ти годин інкубайії (СМ):

 

1-зародковий диск; 2-зародковий щиток; 3-світле поле; 4-темне поле; 5-край обростання; 6-нервова трубка; 7-соміти; 8-мозкові пухирці; 9-амніотична складка; 10-зачаток серця; 11-залишок первинної смужки; 12-кров’яні острівці.

 

Утворення мезодерми в цей період відбувається шляхом впинання (підвертання) клітинного матеріалу під зовнішній зародковий листок в області первинної смужки і в краніальному напрямі у вигляді головного (хордального) відростка. Матеріал мезодерми передньої частини у первинної смужки дає соміти - сегментовану мезодерму; задньої частини - несегментовану бічну пластинку, яка потім розшаровується на парієтальний і вісцеральний листки. На поперечному зрізі через головний відросток добре видно ектодерму, внизу – ентодерму у вигляді пластинки на поверхні жовтка, посередині головний відросток (майбутня хорда). При зрізі через первинну смужку відсутнє чітке розділення матеріалу на зародкові листки. Посередині видно суцільну масу клітин, і лише по боках від смужки - ектодерма, мезодерма і ентодерма відокремлені одна від одної. На межі зародкового диска з жовтком навколо осьових органів, що утворюються, з'являються перші кровоносні судини (край обростання) (Рис. 13).

Рис. 13. Формування осьових органів, тулубової і амніотичної складок

у зародка курки (СМ):

 

А, Б, В – послідовні стадії; 1-нервовий жолоб; 2-нервова трубка; 3-ектодерма; 4-хорда; 5-мезодерма; 6-соміти; 7-вісцеральний листок спланхнотома; 8-парієтальний листок спланхнотома; 9-ентодерма; 10-тулубова складка; 11-амніотична складка.

 

Таким чином, з головного відростка утворюється хорда, над нею ектодерма перетвориться спочатку в нервову пластинку, жолобок, потім нервову трубку. Правда, ентодерма не відразу завертається в кишкову трубку. Мезодерма диференціюється так само, як це було у амфібій.

У Т В О Р Е Н Н Я П О З А З А Р О Д К О В И Х О Р Г А Н І В.

До них відносяться жовтковий мішок, амніон, алантоїс і сероза (деякі вчені називають її хоріоном, як і у ссавців).

Зародок в цей час має вигляд трьох тонких листків, розташованих на поверхні жовтка. Ектодерма поступово обростає жовток, під нею просувається ентодерма, а між ними, пізніше, - мезодерма. Жовток латебри споживається першим, і зародок злегка опускається в порожнину, що утворюється. Межа між ним і жовтком визначається як невеликий жолобок, який називається тулубовою складкою, а зовнішні краї її, починаючи з головного кінця зародка, підводяться у вигляді так званих амніотичних складок. Тулубова складка глибше охоплює тіло зародка, обумовлюючи цим загортання ентодерми у вигляді жолобка, а потім і трубки (кишкової), з якою на жовток переходить ентодерма. Кишка залишається зв'язаною з жовтком вузькою протокою (жовтковим, або пуповинним стебельцем). Амніотичні складки ростуть назустріч одна одній і зростаються. Їх внутрішні схили утворюють над зародком подібність чаші, що поступово заповнюється рідиною амніотичної порожнини. Її стінка складається з ектодерми і парієтального листка мезодерми. Зовнішні схили амніотичних складок теж зростаються і утворюють зовнішню оболонку, що одягає зародок і всі позазародкові частини - серозу. Ектодерма в ній розташовується зовні, мезодерма - всередині, а в амніоні - навпаки. Процес утворення плодових оболонок, що почався на головному кінці зародка, поступово розповсюджується в каудальному напрямі, але тут на якийсь час зрощення амніотичних складок затримується. Тому утворюється серозо-амніотичний канал, через який частина білка потрапляє в порожнину амніона, звідки заковтується зародком (Рис. 14).

Ектодерма, мезодерма і ентодерма продовжують обростати жовток. Безпосередньо оточуючі його ентодерма і вісцеральний листок мезодерми утворюють стінку жовткового мішка. У ній розвиваються кровоносні судини, сприяючи всмоктуванню і засвоєнню жовтка зародком.

 

 

Рис. 14. Формування позазародкових органів зародка курки (схема):

 

б-білок; ж-жовток; ас-амніотична складка; ап-амніотична порожнина; со-сероза; ал-алантоїс; тс-тулубова складка; зар-зародок.

 

Сероза розростається, оточуючи і зародок, і жовток, і білок біля гострого кінця яйця. Вона виконує трофічну функцію (через серозо-амніотичний канал), функцію дихання, а також бере участь в утворенні скелета плода з мінеральних речовин шкаралупи.

На третю добу інкубації із стінки задньої частини кишки утворюється випинання, яке поступово подовжується, розростається і заповнює всі проміжки між серозою, амніоном і жовтковим мішком. Це ковбасоподібне випинання називається алантоїс (сечовий мішок). Стінка його складається з кишкової ентодерми і вісцерального листка мезодерми. У ній розростається густа мережа кровоносних судин, які через пуповинний канатик вростають в тіло зародка, утворюючи пуповинні судини. Функції алантоїса різноманітні - дихальна, трофічна, видільна (накопичення продуктів азотного обміну). Функція жовткового мішка - живлення зародка жовтком. Частина його використовується в останні дні розвитку плоду, оскільки залишок цього мішка втягується в черевну порожнину.

Під захистом тимчасових (провізорних) органів - плодових оболонок зародок розвивається, утворюються різні органи. У цьому розвитку є деякі переломні моменти, пов'язані із зміною умов живлення і дихання, тому вченими розроблена періодизація в ембріогенезі для врахування критичних моментів, підтримки оптимальних умов при інкубації яєць і зменшення відходу птахів.

 

1. Зародковий період (1 - 7 день) - латебральне живлення і дихання через судини жовткового мішка.

2. Передплодовий період (8 - 12 день) - це перехід до дихання за допомогою алантоїса.

3. Плодовий період (13 - 19 день) - перехід від алантоїдного живлення і дихання до легеневого дихання і кишкового живлення.

4. Останній період – вилуплення (20 - 21 день) - кишкове живлення жовтком і дихання за допомогою легень.