ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК ССАВЦІВ.

Яйцеклітини у плацентарних ссавців вторинно оліголецитальні (ізо-, гомолецитальні). Запліднення внутрішнє, відбувається у верхній третині яйцепровода (маткової труби). Дроблення зиготи повне, але асинхронне. В цей час вона ще має блискучу оболонку, а у деяких тварин (коней, гризунів, хижих) покривається товстим шаром білка, що секретується клітинами яйцепровода. Як завжди, перших дві борозни меридіональні, третя екваторіальна. Але з другого дроблення втрачається синхронність (окрім великої рогатої худоби): може бути 5 - 7 клітин. Бластомери теж відрізняються між собою: одні темніші і крупніші, інші світліші, дрібніші і швидше діляться. В ході подальших двох фаз дроблення відбувається процес ущільнення і виникає компактна структура - морула (купка клітин). Через прискорений поділ світлих бластомерів вони поступово обростають темні клітини - матеріал для розвитку частин зародка (ембріобласт). Плоскі світлі клітини утворюють в своїй сукупності трофобласт - першу позазародкову оболонку, матеріал для розвитку плаценти. Між трофобластом і ембріобластом виникає порожнина, що швидко заповнюється рідиною, і утворюється бластоциста (бластодермічний міхурець). Блискуча оболонка під тиском рідині розривається, і бластоциста вислизає з неї ("вилуплюється"). Ембріобласт відстає в своєму розвитку від трофобласта і має вигляд купки темних

клітин, розташованих на внутрішній поверхні одного з полюсів трофобласта (Рис. 15).

 

Рис. 15. Схема дроблення яйцеклітини плацентарних ссавців (А, Б, В, Г, Д)

з утворенням бластоцисти (Е):

 

1-блискуча зона вторинної оболонки; 2-полярні тільця;3-бластомери; 4-світлі бластомери; 5-темні бластомери; 6-трофобласт;7-ембріобласт; 8-бластоцель.

 

Дроблення зиготи у великої рогатої худоби відбувається протягом 6 – 10 днів (4 в яйцепроводі, 4-6 днів в матці). Бластодермічний пухирець розвивається від 7 до 10 – 11 діб і має форму кулі. На 12 добу його діаметр у корови рівний 1 мм, а на наступну добу він стає веретеноподібним. До 18 дня бластодермічний міхурець займає всю довжину рога матки.

У свині - багатоплідної тварини - зародки зазвичай рівномірно розпо-діляються в обох рогах матки, проте механізм такого розподілу невідомий. При до-слідженні цього явища у кролів виявилося, що спочатку бластоцисти розташовуються випадково. Але в цей час в рогах матки відбуваються перистальтичні скорочення, які розповсюджуються не тільки від обох кінців рогу, але і в обох напрямах від ділянки, зайнятої бластоцистою. Через це положення за-родків змінюється до тих пір, поки вони не розподіляться рівномірно.

Після "вилуплення" бластоцисти відбувається імплантація (занурення, вростання) зародка в слизову оболонку матки. У різних тварин вона відбувається в різні терміни після запліднення: кролиці 7 – 9 днів, вівці і свині - на 10 – 13 день, великої рогатої худоби з 12 – 15 по 17 день. У коней стінка міхура довго залишається гладенькою, і лише на 9 - 10-й тижні на ній з'являються перші тонкі ворсинки. У приматів і людини імплантація відбувається рано: у мавп 9 діб, у людини - на 6 - 7 добу. При просуванні по яйцепроводу зародок живиться за рахунок власного жовтка і є замкненою системою. В процесі імплантації на трофобласті з'являються вирости (ворсинки), які занурюються в крипти слизової оболонки матки. За допомогою ворсинок всмоктується секрет залоз матки (маткове молоко). Умови живлення поліпшуються, і бластодермічний міхурець росте швидше.

Ембріобласт (зародковий вузлик) поступово перетворюється з купки клітин в пластинку, що прилягає до внутрішньої поверхні трофобласта. Середня частина цієї пластинки потовщена і називається зародковим щитком (як у птахів). Через деякий час відбувається гаструляція шляхом деламінації, і щиток стає двошаровим. Ектодерма складається з темніших клітин, які знаходяться біля трофобласту; ентодерма має вигляд дрібних плоских клітин. У великої рогатої худоби гаструляція відбувається між 12 і 13 днем. В цей час зародковий щиток спочатку має грушоподібну форму, потім овальну, далі - вид вісімки. Ентодерма зразу ж починає зсередини обростати трофобласт, утворюючи перший позазародковий орган – жовтковий мішок.

У багатьох тварин (окрім приматів) трофобласт над ектодермою редукується, і до утворення амніона зародок зверху нічим не покритий. Ентодерма зародка продовжується в сторони від щитка у трофобласт. У приматів же, навпаки, трофобласт над зародком сильно потовщується (рауберовський шар), розростається і забезпечує тісний зв'язок зародка з організмом матері. Після гаструляції, як у птахів, на зародковому щитку внаслідок руху клітинного матеріалу утворюється первинна смужка, гензенівський вузлик і головний відросток. По обидві сторони від первинної смужки розвивається мезодерма, яка так само сегментується і диференціюється, як у інших хребетних тварин. У великої рогатої худоби мезодерма з'являється на 20 - 21-й день. Проміжки між зачатками органів заповнюються мезенхімою, яка відщеплюється у вигляді зірчастих клітин від всіх трьох зародкових листків, але найбільше з мезодерми.

Нервова трубка розвивається з ектодерми в ділянці головного відростка. Таким чином, гаструляція і утворення осьових органів у ссавців схожі з іншими хребетними, відмінності полягають в деталях і термінах виникнення тих або інших зачатків.