ЗАРОДКОВІ (ПЛОДОВІ ОБОЛОНКИ).

Далі тіло зародка, що має вид пластинки, відокремлюється від позазародкових частин. Як і у птахів, тулубова складка у нього утворюється шляхом впинання ектодерми навколо щитка. Зовнішні стінки цих складок ростуть з двох сторін назустріч одна одній, поки не зростуться. Внаслідок цього утворюються два мішки, що оточують зародок. Внутрішній називається амніон, а зовнішній - хоріон (від видозміненого грецького слова шкіра), що має вирости (ворсинки) на відміну від гладенької серози птахів. Найпершим утворюється жовтковий мішок, який містить не жовток, а білкову рідину - маткове молочко. У його стінці швидко розростаються позазародкові кровоносні судини, які на периферії об'єднуються в загальне кільце - крайовий, або кінцевий, синус. Таким чином, жовтковий мішок виникає у ссавців за прикладом птахів, але його роль в живленні невелика. Головне - це розвиток в його стінці кровоносних судин, і його ентодерма є джерелом статевих клітин. Особливо видовжений жовтковий мішок у свиней; починаючись від жовткового стебельця, він тягнеться вперед і назад за межі майбутніх голови і хвоста. За допомогою його судин із стінки матки поглинаються поживні речовин і кисень, які доставляються зародку, поки не утвориться алантоїс і не візьме на себе цю функцію. Тоді він швидко зменшується в розмірах і перетворюється на

зморщений мішечок (Рис. 16).

 

 

Рис. 16. Схема розвитку позазародкових органів у ссавців:

 

А-процес обростання порожнини плодового міхура ентодермою (1) і мезодермою (2); ектодерма (3); Б-утворення замкненого ентодермального міхурця (4); В-початок утворення амніотичної складки (5) і кишкового жолоба (6); Г-відособлення тіла зародка (7); жовтковий мішок (8); Д- зімкнення країв амніотичної складки (9); початок утворення алантоїса (10); Е- амніотична порожнина (11); алантоїс (12); ворсинки хоріона (13); парієтальний листок мезедерми (14); вісцеральний листок мезодерми (15).

У коней і кролів через участь його в живленні зародка утворюється так звана жовткова плацента, яка у перших існує більше півтора місяців, а у других - протягом всього внутрішньоутробного розвитку.

Тільки при утворенні амніотичних складок, як і у птахів, ентодерма загортається в трубку, утворюючи первинну кишку, пов'язану з жовтковим мішком за допомогою вузького жовткового стебельця. Після з’єднання амніотичних складок порожнина амніона швидко заповнюється рідиною, яка оточує зародок. Знаходячись у мішку, заповненому рідиною, зародок має однаковий тиск з усіх боків, що оберігає його від механічних пошкоджень. Амніотична рідина допомагає підтримувати водний обмін плоду, виконує велику роль в процесі пологів.

Із стінки задньої кишки утворюється випинання - алантоїс (у свині на 15-й день). Проте він не розростається так сильно, як у птахів, і має вид довгого канатика, який разом із залишками жовткового мішка є основою пуповинного канатика. В процесі росту стінки амніона наближаються до хоріона і в тому місці, де знаходиться алантоїс і залишки жовткового мішка, вони, зближуючись, затискають алантоїс, оточуючи його по всій довжині. Так утворюється пуповинний канатик, на якому в навколоплідній рідині як би тримається зародок. У коней, хижаків і кролів алантоїс має вид сліпого мішка, який зростається з амніоном і хоріоном. Тому утворюється алантохоріон - зовнішня плодова оболонка, і алантоамніон - внутрішня плодова оболонка. У вівці, кози і великої рогатої худоби алантоїс складається з двох сліпих мішків, які, впроваджуючись між хоріоном і амніоном, зростаються з ними. У стінці алантоїса швидко розвиваються кровоносні судини. Тому функція його у ссавців значно ширша, ніж у птахів і його назва "сечовий мішок" хіба що відображається в участі його при утворенні стінки сечового міхура.

П л а ц е н т а. Плацента (від грецького слова коржик), або дитяче місце, представляє комплекс сполучених між собою хоріона і алантоїса плоду (плодова частина) із слизовою оболонкою матки (материнська частина). Вона забезпечує живлення, дихання плоду, звільнення його від продуктів обміну речовин. Окрім трофічної функції, вона є ендокринним органом і утворює могутній бар'єр, що захищає організм плоду від шкідливих для нього речовин, тобто володіє вибірковою проникністю.

Материнська частина плаценти - це своєрідно змінена слизова оболонка матки, а плодова частина - це ворсинки хоріона і судини алантоїса в сполучнотканинній основі, вкриті шаром епітелію. У кожну ворсинку вростають гілки артерій і вен пуповинних судин плоду. Зв'язок між організмом матері і плодом здійснюється за рахунок вростання ворсинок в крипти на слизовій матки. Ступінь вростання ворсинок і руйнування слизової оболонки матки неоднаковий у різних тварин. Наприклад, у свині завжди можна відділити хоріон від слизової, хоча між ними тісний контакт. Це так звана контактна (недецидуальна) плацента. У інших ссавців зв'язок тісніший, і плацента називається відпадаючою (децидуальною).

Плацентарний зв'язок ворсинок у коней встановлюється на 3 - 4-у місяці, у корови - від 28 до 50 діб, свині і вівці - через місяць, у кролів - на 12 - 17-у добу після запліднення. Цікаво порівняти ці дані з термінами розвитку плоду (табл.).

За характером зв'язку плодової і материнської частин розрізняють декілька видів плацент.

Епітеліохоріальною плацентою називається така, коли зібрана в складки епітеліальна поверхня хоріона відповідає складчастій поверхні ендометрія матки так, що вони щільно прилягають одна до одної і розділяються лише тонкою плівкою маткового секрету. Ворсинки на такій плаценті розташовані повсюдно і рівномірно. Тому вона ще називається дифузною (розсіяною). Це характерно для коней, свиней, верблюдів і інших тварин. При пологах ворсинки просто витягуються з маткових залоз, і слизова матки майже не ушкоджується.

Таблиця