Студопедия Главная Случайная страница Обратная связь

Разделы: Автомобили Астрономия Биология География Дом и сад Другие языки Другое Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Металлургия Механика Образование Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Туризм Физика Философия Финансы Химия Черчение Экология Экономика Электроника

Р О З В И Т О К З А Р О Д К А.





 

Д Р О Б Л Е Н Н Я. Зигота зразу ж ділиться на два бластомера, які залишаються з’єднаними один з одним. Далі вони продовжують швидко ділитися, і хвилі клітинних поділів слідують одна за одною майже без перерви. Клітини не встигають збільшитися в розмірах, і велика зигота перетворюється на щільно поєднану масу клітин у вигляді кульки майже такого ж розміру, як була зигота. Тому її поділ називається дробленням.

Морфологія дроблення відрізняється у різних хребетних. Один з головних чинників - кількість жовтка, що міститься в клітині. Оліголецитальні клітини діляться повністю (голобластично) майже на однакові бластомери. Таке дроблення, характерне, наприклад, для примітивних хребетних (ланцетника), називається повним і рівномірним. Для мезолецитальних яєць хрящових риб, земноводних властиве повне, але нерівномірне дроблення. При такому виді дроблення утворюються різні за величиною бластомери, причому перших два дроблення дають майже однакові клітини, а потім розташовані на анімальному полюсі діляться швидше, стають дрібнішими, ніж на вегетативному. За розміщенням жовтка яйцеклітини цих тварин телолецитальні, і жовток на вегетативному полюсі яйця гальмує процес дроблення (Рис. 4).

Велика маса жовтка в яйцеклітинах плазунів і птахів робить серйозний вплив на дроблення. Цей процес обмежується невеликою ділянкою цитоплазми на анімальному полюсі у вигляді диска, а решта яйцеклітини, багата на жовток, не ділиться. Таке дроблення називається неповним (меробластичним, дискоїдальним). Є і інші види неповного дроблення, наприклад, у членистоногих поверхневе.

 
 

Рис. 4. Схема повного рівномірного дроблення ланцетника (А, І-VII) з утворенням целобластули (Б):

Б: 1-бластодерма; 2-бластоцель; 3-дно; 4-крайова зона; 5-дах бластули.

 

Б Л А С Т У Л А, або одношаровий зародок. Внаслідок дроблення виникає перший багатоклітинний зародок у вигляді кульки - бластула. У найпростішому вигляді у ланцетника всередині кульки є порожнина - бластоцель (первинна порожнина тіла), а стінка його називається бластодермою. Її клітини майже однакового розміру, тільки трохи крупніші на колишньому вегетативному полюсі (дні бластули) в порівнянні з анімальним (дахом бластули). Така типова, правильна бластула називається целобластулою. При дробленні мезолецитальних яєць жаби бластомери вегетативного полюса, навантажені жовтком, крупніші в порівнянні з клітинами анімального полюсу. Тому бластоцель зміщується до даху. Окрім меридіональних і екваторіальних або широтних борозен дроблення у земноводних з'являються і тангенціальні борозни (що йдуть паралельно до поверхні), тому стінка бластули складається з декількох рядів клітин. Такий зародок називається амфібластулою (Рис. 5). При дискоїдальному дробленні зародок має вид диска, розташованого на неподіленому жовтку. Це дискобластула плазунів, птахів. Є і інші види бластул у членистоногих -

 
 

перібластула, стерробластула.

Рис.5. Схема повного нерівномірного дроблення амфібій (А,I-VI) з утворенням амфібластули(Б):

Б-1-мікромери; 2-макромери; 3-бластодерма;4-бластоцель.

       
   
 

Г А С Т Р У Л А, або двошаровий зародок. В процесі гаструляції (утворення гаструли) з бластодерми різними способами утворюються два шари клітин (зародкові листки): зовнішній (ектодерма) і внутрішній (ентодерма). Потім з'являється і третій – середній зародковий листок (мезодерма). Таким чином, відбувається переміщення, диференціювання зовні однакових клітин бластодерми в абсолютно різні за умов існування і функцій зародкові листки, з яких в майбутньому утворюються різні тканини, органи (Рис. 6).

       
   
 
 

Рис. 6. Типи гаструляції(схема):

1-інвагінація; 2-епіболія; 3-іміграція; 4-деламінація.

 

Є чотири типи гаструляції: і н в а г і н а ц і я (впинання), е п і бо л і я (обростання), і м і г р а ц і я (вселення), д е п я м і н а ц і я (розшарування). Залежно від кількості жовтка, умов розвитку зародка, виду бластул спостерігається комбінування типів гаструляціі або домінування одного з них.

Так, у ланцетника впинання починається від крайової зони (на межі між дахом і дном). Дно бластули прогинається всередину бластоцеля і досягає даху. Після закінчення інвагінації зародок стає двошаровим, з ектодермою і ентодермою. Порожнина називається гастроцель (порожнина первинної кишки), а отвір, що сполучає гастроцель із зовнішнім середовищем, називається бластопор (первинний рот). Він має чотири губи: дорсальну, вентральну і дві бокові (Рис. 7).

У амфібій у зв'язку із збільшенням кількості жовтка, невеликим розміром бластоцеля гаструляція з допомогою тільки інвагінації недостатня. Тому активні клітини даху бластули, розмножуючись, оточують крупні клітини дна і утворюють ектодерму, а клітини, навантажені жовтком, дадуть ентодерму. Таким чином, гаструляція у костистих риб, земноводних відбувається при поєднанні двох способів - інвагінації і епіболії.

Іміграція включає переміщення клітин бластодерми всередину бластоцеля. Вони осідають на внутрішній поверхні бластодерми і утворюють ентодерму.

 
 

Деламінація є розщепленням бластодерми у вигляді диска або щитка на два листки.

Рис. 7. Схема гаструляції ланцетника (А-Е):

1-матеріал ектодерми; 2-бластоцель; 3-матеріал ентодерми; 4-матеріал мезодерми; 5-матеріал хорди; 6-гастроцель; 7-бластопор; 8-дорсальна губа бластопору

Первинний рот (бластопор) має неоднакову долю у різних тварин в процесі еволюції. Частіше він заростає. Потім у одних тварин на його місці проривається ротовий отвір, а у інших - анальний (задній прохід). Залежно від того, чи відповідає первинний рот зародка остаточному роту або анальному отвору дорослого організму, всі тварини діляться на первинноротих (черв'яки, молюски, членистоногі) і вторинноротих (деякі безхребетні і хордові).

Мезодерма (середній зародковий листок) в процесі ембріонального розвитку утворюється різними способами: телобластичним, ентероцельним, ектодермальним і змішаним. У первинноротих матеріал майбутньої мезодерми концентрується в особливих бластомерах - телобластах, тобто виділяється ще в процесі дроблення. У вторинноротих утворення мезодерми тісно пов'язане з ентодермою: вона має вигляд бічних виростів кишкової стінки (ентероцельно). У амфібій вона виділяється в області бічних губ бластопора і в процесі гаструляції одночасно з впинанням ентодерми вона проростає між екто- і ентодермою. У вищих хребетних після утворення гаструли мезодерма тимчасово концентрується в первинній ектодермі, з якої виселяються клітини і розміщуються між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками.

 

Н Е Й Р У Л А. Утворення осьових органів, диференціювання мезодерми. Наступним етапом в розвитку зародка є утворення осьових органів (нервової трубки, хорди, кишкової трубки) і диференціювання мезодерми (первинне - на соміти і спланхнотом і вторинне - подальше їх розділення). Нервова трубка як зачаток нервової системи закладається з ектодерми. На майбутній дорсальній поверхні зародка частина ектодерми утворює медулярну, або нервову пластинку з більш високих клітин. Середня частина її прогинається, а краї мають вигляд виступів. При подальшому розмноженні клітин ці виступи поступово стуляються, утворюється нервова трубка. У хребетних тварин передня частина нервової трубки розширяється, проходить стадію мозкових пухирів, з яких в подальшому розвивається головний мозок. Ектодерма поступово обростає зачаток нервової трубки і зростається над ним.

Для всіх хордових характерне утворення спинної струни - хорди, що лежить під нервовою трубкою і має вигляд суцільного клітинного тяжа. Це осьова опорна структура тіла, яка вказує на розташування майбутнього хребта; крім того, під її дією формується нервова система. Більшість вчених вважає, що хорда - один з компонентів мезодерми. У ланцетника вона спочатку має вид пластинки, яка потім завертається в циліндричний тяж і відділяється від ентодерми. Нижче розташована ентодерма округляється і утворює первинну кишку. Мезодерма, розташована з боків, між зачатками осьових органів (нервової трубки, хорди, кишкової трубки) і шкірною ектодермою, вже у амфібій диференціюється схоже з іншими класами хребетних, тому зручніше розглянути ці процеси тут (Рис. 8).

 
 

Рис. 8. Гаструла і формування органів у ланцетника (схема):

 

ект-ектодерма; ент-ентодерма; пк-первинна кишка; нп-нервова плас-тинка; нт-нервова трубка; х-хорда; мез-мезодерма; ц-целом.

 

П е р в и н н е диференціювання мезодерми, розташованої дорсально, полягає у тому, що вона поступово сегментується по довжині зародка. Ці спинні сегменти називаються сомітами. Вентрально розташована мезодерма (біля первинної кишки) залишається несегментованою і називається бічною пластинкою, або спланхнотомом. Соміти з'єднуються із спланхнотомом звуженими ділянками - сегментними ніжками (нефрогонадотомами).

 
 

В т о р и н н е диференціювання полягає перш за все у виділенні з мезодерми першої тканини зародка - мезенхіми (клітин зірчастої форми). В першу чергу це відбувається у вентро-медіальній частині соміта біля хорди, яка називається склеротом. З нього розвивається осьовий скелет. Дорсо-латеральна частина соміта, що залишилася, утворює шкірно-м'язовий пласт. Зовнішня його частина (дерматом) теж дає мезенхіму - зачаток дерми. Середня частина пласта, яка лежить між дерматомом і склеротомом, сильно розростається і дає міотом - джерело розвитку скелетної мускулатури. Спланхнотом розщеп-люється на два листки: зовнішній, пристінковий (парієтальний) і внутрішній (вісцеральний) біля ентодерми. Між листками виникає вторинна порожнина тіла - целом, у вищих тварин це майбутні грудна і черевна порожнини. Разом з утворенням осьових органів і вслід за ними у зародка закладаються зачатки і інших органів і тканин, тобто відбувається органогенез і гістогенез (Рис. 9).

 

Рис. 9. Стереограма зародка амфібій (схема):

 

ект-ектодерма; мез-мезодерма; вл-вісцеральний листок мезодерми; пл-парієтальний листок мезодерми; киш-кишечник; нт-нервова трубка; х-хорда; сегм-сегментна ніжка; дерм-дерматом; скл-склеротом; мнх-мезенхіма; спл-спланхнотом; мі-міотом; с-соміт.

 

П О Х І Д Н І З А Р О Д К О В И Х Л И С Т К І В. У розвитку органів беруть участь два і більш різнорідних зачатків. Кожна тканина виникає з одного ембріонального зачатка в результаті специфічного диференціювання його клітин.

Диференціація (розчленовування, розподіл) організму зародка на все більшу кількість різнорідних частин (органів, тканин, клітин) супроводжується інтеграцією, тобто все більш тісним об'єднанням частин в один організм. Виходячи з цього, перерахувати джерела розвитку всіх органів важко, тому розглядаються основні.

Е к т о д е р м а дає нервову трубку, тобто зачатки головного і спинного мозку; шкірну ектодерму, тобто епідерміс шкіри і його похідні.

Е н т о д е р м а є джерелом утворення епітеліального шару шлунково-кишкового тракту і залоз, органів дихання і їх залоз.

М е з о д е р м а має найбільшу кількість похідних: хорду, соміти, нефрогонадотоми, мезенхіму. Від хорди у дорослих тварин залишаються міжхребцеві диски. З міотомів сомітів розвивається скелетна мускулатура, з мезенхіми та дерматомів – сполучнотканинна частина шкіри. Склеротом - джерело розвитку хрящової і кісткової тканин. З мезенхіми в цілому розвиваються тканини внутрішнього середовища (кров, пухка і щільна сполучні тканини і ін). Сегментні ніжки беруть участь в розвитку сечо-статевої системи.

З парієтального і вісцерального листків спланхнотома розвиваються, відповідно, пристінковий і внутрішній листки плєври, очеревини; серозні оболонки внутрішніх органів, кіркова речовина наднирника, м'яз серця, фолікулярний епітелій статевих органів і ін.







Дата добавления: 2015-12-04; просмотров: 278. Нарушение авторских прав; Мы поможем в написании вашей работы!




Кардиналистский и ординалистский подходы Кардиналистский (количественный подход) к анализу полезности основан на представлении о возможности измерения различных благ в условных единицах полезности...


Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит. Multisim оперирует с двумя категориями...


Композиция из абстрактных геометрических фигур Данная композиция состоит из линий, штриховки, абстрактных геометрических форм...


Важнейшие способы обработки и анализа рядов динамики Не во всех случаях эмпирические данные рядов динамики позволяют определить тенденцию изменения явления во времени...

Различия в философии античности, средневековья и Возрождения ♦Венцом античной философии было: Единое Благо, Мировой Ум, Мировая Душа, Космос...

Характерные черты немецкой классической философии 1. Особое понимание роли философии в истории человечества, в развитии мировой культуры. Классические немецкие философы полагали, что философия призвана быть критической совестью культуры, «душой» культуры. 2. Исследовались не только человеческая...

Обзор компонентов Multisim Компоненты – это основа любой схемы, это все элементы, из которых она состоит...

Приготовление дезинфицирующего рабочего раствора хлорамина Задача: рассчитать необходимое количество порошка хлорамина для приготовления 5-ти литров 3% раствора...

Дезинфекция предметов ухода, инструментов однократного и многократного использования   Дезинфекция изделий медицинского назначения проводится с целью уничтожения патогенных и условно-патогенных микроорганизмов - вирусов (в т...

Машины и механизмы для нарезки овощей В зависимости от назначения овощерезательные машины подразделяются на две группы: машины для нарезки сырых и вареных овощей...

Studopedia.info - Студопедия - 2014-2024 год . (0.008 сек.) русская версия | украинская версия