Фимбрии прокариот, их строение и функции. Классификация фимбрий.

 

Пили (лат. pilus – волос), или фимбрии (лат. fimbria - нитка), или ворсинки Гл. функция пилей: Фимбрии явл-ся адгезинами бактерий, т.е. факторы иммобилизации клеток. Они обеспечивают контактные взаимод-я 3-х типов: (1) между гомологичными и гетерологичными бакт.; (2) между бакт. и др. живыми организмами; (3) между бакт. И (не)органическими субстратами.

 

Строение: Пили - прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Построены из субъединиц (протомеров) белка — пилина (молекулярная масса 17-30кДа). Число на одну клетку: нес-ко ед-ц до нес-ко тыс. (1-500). Расположение: перитрихиально или полярно. Диаметр — 3—10 нм (тоньше жгутиков), длина 0,2–2,0 мкм.

 

Классификация: Современ. классификация пилей непоследовательна и запутана. Поэтому рассмотрим только некоторые типы пилей. Пили различаются по строению и назначению, причѐм у одной бактерии могут присутствовать несколько их типов. 1. Пили общего (главного) типа Обр-ся в большом количестве на кл.: 50— 400 пилей/кл., от 10 до нес-ких тыс. на 1 кл. Расположены перитрихиально. Прикрепляются к пов-ти кл. (нет базального тела). Отходят под прямым углом к пов-ти кл. Гл. функция – обеспечение адгезии. Они также придают бактериям свойство гидрофобности. Могут являться фактором патогенности и вирулентности (поскольку вызывают агглютинацию эритроцитов).

 

2. Пили альтернативного типа, или пили IV типа (по традиционной классификации) или половые пили, или F-пили (от fertility – плодовитость) Число на клетку: единицы (1-2 шт/кл). Располаг-ся полярно (на одном из полюсов кл.). Имеют базальное тело (проходят насквозь ЦПМ и наружн. мембр.). Кроме адгезивных св-в, могут быстро «сокращаться» - поэтому участвуют в движении («твитчинг» - подвижность рывком) и конъюгации. F-пили: длина 2-20мкм, Ø 8нм, Ø внутр. канала 2нм. При участии F-пилей внутрь бакт. клеток могут проникать нек. бактериофаги. F- пили –рецептор для нитчатых бактериофагов.

 

 

59.Форма и размеры прокариот. Характерные объединения клеток. трихомный морфотип «Гигантские» и «карликовые» организмы. Факторы, определяющие размеры и форму клетки.

 

Формы: 1Шаровидные, 2палочковидные, 3извитые, 4редкие формы. 1:микроккоки, диплококки, тетракокки, сарцины, стафилококки, стрептоккоки. 2: монобациллы, диплобациллы, стрептобациллы. 3: Варион, спирилла, спирохета:Лептоспиры, Трепонемы, Боррелии. 4: Тороид, Протеска(выросты кл), квадратные клетки(родHaloarcuba).Размер:0,5-5мкм д d=2мкм

Характерные объединения клеток: -За счет стебельков. –за счет слизи (полисахаридных покровов) – с помощью фибрий. придатков белковой природы. Трихомный морфотип. Тирихом-многокл. Не разветвлен. Нитевидные сферические агрегаты, в которой клетки окружены общей наружной мембраной и соединены трубчатыми микоплазмодесмами, пронизывающими поперечные кл.стен.

Гиганты: Намбийская серая жемчужина D=750мкм-0,75мм. Карлики: Carsonella ruddii, Mycoplasma genitalium d=200-300 нм.

 

Факторы, определяющие размеры и форму клетки. Метаболизм прокариотной клетки зависит в основном от внутриклеточной диффузии, а также от «поштучного» транспорта молекул через СМ. Прокариоты являются осмотрофными организмами — они диффузионным способом импортируют питательные субстраты и экспортируют продукты метаболизма. При использовании такой «экстенсивной» транспортной стратегии принципиальное значение приобретает количественное отношение поверхности клетки (S) к ее объему (V), или поверхностно-объемный коэффициент. Таким образом, с уменьшением линейного размера клетки увеличивается ее относительная поверхность, что создает предпосылки для более эффективного осмотрофного питания. Именно в этом и заключается одна из главных причин микроскопического размера прокариотов.

 

60.Формы переноса генетического материала у прокариот: трансформация, трансдукция, конъюгация.

Конъюгация бактерий состоит в переходе генетического материала(ДНК)из клетки-донора(«мужской»)вклеткуреципиент («женскую») при контакте клеток между собой.

 

Мужская клетка содержит F-фактор, или половой фактор, который контролирует синтез так называемых половых пилей, или F-пилей. F-фактор располагается в цитоплазме в виде кольцевой двунитчатой молекулы ДНК, т. е. является плазмидой. Молекула F-фактора содержит гены, контролирующие процесс конъюгации, в том числе синтез F-пилей. При конъюгации F-пили соединяют «мужскую» и «женскую» клетки, обеспечивая переход ДНК через конъюгационный мостик или F-пили. Клетки, содержащие F-фактор в цитоплазме, обозначаются F+; они передают F-фактор клеткам, обозначаемым F" («женским»), не утрачивая донорской способности, так как оставляют копии F-фактора. Если F-фактор включается в хромосому, то бактерии приобретают способность передавать фрагменты хромосомной ДНК и называются Hfr-клетками (от англ. high frequency of recombination — высокая частота рекомбинаций), т.е. бактериями с высокой частотой рекомбинаций. При конъюгации клеток Hfr и клеток F" хромосома разрывается и передается с определенного участка (начальной точки) в клетку F", продолжая реплицироваться.

Трансдукция —передача ДНК от бактерии-донора к бактерии-реципиенту при участии бактериофага.Различают неспецифическую (общую) трансдукцию, при которой возможен перенос любого фрагмента ДНК донора, и специфическую — перенос определенного фрагмента ДНК донора только в определенные участки ДНК реципиента. Неспецифическая трансдукция обусловлена включением ДНК донора в головку фага дополнительно к геному фага или вместо генома фага (дефектные фаги). Специфическая трансдукция обусловлена замещением некоторых генов фага генами хромосомы клетки-донора. Фаговая ДНК, несущая фрагменты хромосомы клетки-донора, включается в строго определенные участки хромосомы клетки-реципиента. Таким образом, привносятся новые гены и ДНК фага в виде профага репродуцируется вместе с хромосомой, т.е. этот процесс сопровождается лизогенией. Если фрагмент ДНК, переносимый фагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента и не реплицируется, но с него считывается информация о синтезе соответствующего продукта, такая трансдукция называется абортивной.

 

Трансформация заключается в том,что ДНК,выделенная из бактерий в свободной растворимой форме,передается бактерии-реципиенту. При трансформации рекомбинация происходит, если ДНК бактерий родственны друг другу. В этом случае возможен обмен гомологичных участков собственной и проникшей извне ДНК. Впервые явление трансформации описал Ф. Гриффите (1928). Он вводил мышам живой невирулентный бескапсульный R-штамм пневмококка и одновременно убитый вирулентный капсульный S-штамм пневмококка. Из крови погибших мышей был выделен вирулентный пневмококк, имеющий капсулу убитого S-штамма пневмококка. Таким образом, убитый S-штамм пневмококка передал наследственную способность капсулообразования R-штамму пневмококка. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти (1944) доказали, что трансформирующим агентом в этом случае является ДНК. Путем трансформации могут быть перенесены различные признаки: капсулообразование, устойчивость к антибиотикам, синтез ферментов.