В результате дифференциальной активности генов формируются различные дифферен-цированные клеточные линии, а на их основе — ткани и органы. Дифференцировкой называют комплекс изменений, вовлеченных в прогрессивные расхождения в структуре и функциях клеток организма. При этом в каждой линии клеток дифференцировка приводит к постоянному сужению спектра транскрипции. Организм взрослых гермафроди-тов нематод состоит из 959 соматических клеток, у самцов 1031 клетка. Число зародышевых клеток у обоих полов варьирует. Число соматических клеток фиксировано. Каждая клеточная линия (ткань, орган) характеризуется определенным набором генов, активируемых в процессе ее развития. Число генов, вовлеченных в развитие и функционирование органов и тканей человека: мозг – 3195, глаз – 547, почка 712, эмбрион – 1989.ТОТИПОТЕНТНОСТЬ способность отдельных клеток в процессе реализации заключенной в них генетической информации не только к дифференцировке, но и к развитию в целый организм. Тотипотентны оплодотворенные яйцеклетки растений и животных. Для соматических клеток животных характерна тканевая специфичность с ранних стадий эмбрионального развития, и поэтому они не обладают тотипотентностью. Однако стволовые клетки в обновляющихся тканях животных в пределах одного типа ткани могут развиваться в разных направлениях. Например, стволовые клетки кроветворной ткани млекопитающих дают начало эритроцитам и лейкоцитам. Соматические клетки растений способны полностью реализовать свой потенциал развития с образованием целого организма. Специализированные клетки самых разных органов (листа, корня, цветка) способны к размножению в искусственной среде вне организма. При создании оптимального соотношения фитогормонов в питательной среде культивируемые клетки могут образовывать побеги или превращаться в результате соматического эмбриогенеза в зародышеподобные структуры, которые затем развиваются в целый организм. Способность соматических клеток растений проявлять тотипотентность зависит от генотипа. Тотипотентность соматических клеток лежит в основе их использования в генетической и клеточной инженерии. Гомеозисные мутации у дрозофилы.После завершения формирования сегментации, вступают в действие гомеозисные гены — большой класс генов, которые контролируют развитие какой-то части тела из определенного сегмента. В результате гомеозисной мутации из данного сегмента развивается какая-то другая часть тела. Среди гомеозисных генов наиболее известны Bithorax-Complex (BX-C) ИAntennapedia-Complex (Ant-C). У дрозофилы личинки и имаго имеют ярко выраженные сегменты: один головной, три грудных и восемь брюшных. Каждый сегмент имаго содержит набор дифференцированных морфологических структур. Мезоторакальный сегмент несет пару крыльев и пару ног, метаторакальный — пару ног и пару гальтеров — особых булавовидных образований, помогающих удерживать равновесие в полете. Есть группа генов, отвечающих за формирование гальтеров и брюшных сегментов. Одним из генов, влияющих на эти процессы, является ВХ-С. Без этого гена эмбрион развивается до определенной стадии и затем гибнет. Если бы этот организм остался жить, то он бы имела 10 пар крыльев и 10 пар ног. Функция гена ВХ-СЗаключается в инактивации генов, формирующих ноги и крылья во всех последующих после второго торакального сегментах. Комплекс ВХ-С Содержит три различных гена: Ubx, Abd-A И Abd-B. Каждый из них контролирует формирование определенной группы сегментов. Мутации этих генов заставляют все последующие сегменты формироваться подобно одному из предыдущих. Если все три гена удалены, Нормально развиваются только первый торакальный (Т1) и девятый брюшной (А9) сегменты, контролируемые другими генами, все остальные сегменты (ТЗ и все брюшные) развиваются как Т2. Если ген UbxСохраняется, но повреждаются Abd-A И Abd-B, Нормально развиваются все грудные сегменты, а все брюшные представлены самым первым — А1. При повреждении гена Abd-B Нормально развиваются все грудные сегменты, затем брюшные Al, A2 и A3, а все остальные сформированы как сегмент А4.
