Соматосенсорный анализатор

Тело человека покрывает кожный покров (1,6 м). Это рецепторная поверхность, обеспечивающая осязательную, температурную и боле­вую чувствительность. Благодаря наличию рогового (кератинового) слоя на поверхности эпителия кожа выполняет защитную функцию, препятствуя проникновению вредных веществ и микроорганизмов. Кожа защищает организм от излишнего испарения влаги, участвует в водно-солевом обмене, дыхании и терморегуляции. Находящиеся в коже меланоциты вырабатывают пигмент, защищающий организм от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей.

Кожа состоит из эпидермиса, дермы, или собственно кожи (обра­зованной плотной соединительной тканью), и подкожной жировой клетчатки (рис. 62).

Поверхность эпидермиса покрыта неровностями — гребешками, которые появляются на 3-4-м месяце внутриутробного развития и образуют индивидуальный рисунок на поверхности пальцев и ладо­ней. Эпидермис состоит из многослойного ороговевающего эпите­лия, наружные слои которого постоянно слущиваются. Эпителий об­разован несколькими слоями клеток — кератиноцитов. Базальный слой является самым глубоким в коже, его клетки митотически делят­ся и образуют шиповатый слой, а затем зернистый и блестящий. По

Рис. 62. Строение кожи: 1 — роговой слой; 2 — эпидермис; 3 — нервные окончания; 4 — сальная железа; 5 — волос; 6 — потовая железа; 7 — кожные сосуды; 8— нервные волокна

мере удаления от базального слоя в клетках накапливаются вещест­ва — предшественники кератина: кератогиалин — в зернистом слое и элеидин — в блестящем.

Самым поверхностным слоем является роговой, образованный от­мершими кератиноцитами и представляющий роговые чешуи, состоя­щие из белка кератина. Толщина эпителия колеблется от 0,5 мм на веках до 5 мм на спине. В кожном эпителии кроме кератиноцитов содер­жатся меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля. В мелано- цитах находятся гранулы пигмента меланина, переходящие в эпители­альные клетки, придающие им определенную окраску и защищающие организм от чрезмерных ультрафиолетовых воздействий. Клетки Лан- герганса являются макрофагами, а клетки Меркеля выполняют меха- норецепторную функцию.

Под эпидермисом залегает собственно кожа, образованная волок­нистой соединительной тканью с коллагеновыми и эластичными во­локнами. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой образует выступы в сторону эпидермиса. В собственно коже за­ложена густая капиллярная сеть, обеспечивающая питание эпидер­миса. Сосочки отсутствуют в местах наибольшей чувствительности: ладонях и подошвах. Сетчатый слой состоит из плотной неоформлен­ной соединительной ткани, переходящей без резкой границы в под­кожную жировую клетчатку. Последняя соединяет кожу с нижележа­щими фасциями. Клетчатка состоит из коллагеновых волокон, между которыми находятся жировые дольки. Подкожный жировой слой от­сутствует на веках и кончике носа, хорошо выражен на стопах и ягоди­цах. В местах, где кожа подвергается постоянному трению, образуются подкожные синовиальные сумки (области надколенника и локтевого сустава).

Железы кожи по характеру выделяемого секрета делятся на потовые и сальные. Последние лежат в поверхностных слоях собственно кожи. Их много на голове и лице и нет на ладонях и подошвах. Сальные желе­зы располагаются с той стороны, куда наклонен волос, а протоки от­крываются в волосяные фолликулы. Железы выделяют кожное сало, служащее смазкой кожи и волос и препятствующее развитию микро­организмов. Потовые железы подразделяются на апокриновые и мерок- риновые. Секреторный отдел потовой железы свернут в виде клубоч­ка и залегает в глубоком слое собственно кожи. Вокруг секреторного отдела располагаются микроэпителиальные клетки, которые, сокра­щаясь, выдавливают секрет в выводной проток. Проток имеет спи­ральный ход и пронизывает эпидермис. Это мерокриновые железы, больше всего их в коже ладоней и подошв. Апокриновые потовые же­лезы располагаются в коже подмышечных впадин, лобка и молочных желез, их протоки открываются в волосяные фолликулы.

Производными кожи являются волосы и ногти.

Волосы — роговые придатки кожи, отсутствуют они на ладонях и подошвах. Волос состоит из мозгового и коркового вещества, а так­же кутикулы. Мозговое вещество расположено в центре и образовано мягким кератином. Корковое вещество состоит из твердого кератина. Кутикула образована тонкими чешуйками, направленными вверх, которые соединяются с чешуйками волосяного влагалища, направ­ленными вниз. Благодаря этому сцеплению происходит фиксация во­лоса. Волосяной фолликул окружен сверху соединительнотканной сумкой. К сумке прикрепляются гладкие мышцы, поднимающие во­лос. При их сокращении секрет сальных желез, расположенных меж­ду мышцей и волосяной сумкой, выдавливается в волосяное влагали­ще, а затем на поверхность кожи.

Ноготь представляет собой видоизмененный роговой слой эпи­дермиса. Ноготь лежит на ногтевом ложе. Вдоль каждой стороны кожа образует латеральный ногтевой желобок, а у проксимальной его границы срастается с ногтем и образует эпонихий. Под ногтевым ло­жем дерма имеет бороздки и большое количество кровеносных сосу­дов, которые придают ногтю розовый цвет.

В коже располагается большое количество рецепторов (темпера­турные, тактильные, болевые), т.е. она обладает соматической чувстви­тельностью. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг рецепто­ров дополнительных структур они подразделяются на инкапсулиро­ванные и неинкапсулированные, или свободные.

Неинкапсулированные рецепторы представляют собой разветвле­ния нервных волокон, лишенных миелина и располагающихся в глубо­ких слоях эпидермиса. Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые воз­действия.

Инкапсулированные нервные окончания представляют собой спе­циализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелиновых во­локон и представлены тельцами Фатера — Пачини, дисками Мерке- ля, тельцами Мейсснера, тельцами Руффини и колбами Краузе.

Тельца Фатера — Пачини — самые крупные инкапсулированные нервные окончания. Они располагаются в глубоких слоях дермы, со­единительнотканных оболочках мышц, надкостнице и брыжейках.

В клетку проникает миелинизированное нервное волокно, теряет миеч лин, проходит внутреннюю колбу и идет к наружной колбе, образован­ной шванновскими клетками и коллагеновыми волокнами. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, которая переходит в афферентное волокно. Эти окончания чувствительны к прикосно­вению, давлению и быстрой вибрации, благодаря чему происходит восприятие фактуры предмета.

Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием и чувст­вительны к прикосновению и давлению.

Тельца Мейсснера находятся около сосочков дермы, наиболее мно­гочисленны в коже ладоней, подошв, губ, век. Они представляют со­бой овальные образования длиной 100 мкм и располагаются перпен­дикулярно поверхности эпителия. Тельца образованы шванновскими клетками (миелинизированное волокно подходит к нему, теряя мие­лин) и девятью веточками располагаются между клетками. Сверху по­крыты соединительнотканной капсулой и с помощью коллагеновых волокон крепятся к нижней границе эпителия, наиболее чувствитель­ны к легким прикосновениям и вибрации.

Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, наиболее много­численны на подошве и представляют собой овальные тельца разме­ром 1 х 0,1 мм.

Колбы Краузе расположены в поверхностных слоях дермы, конъ­юнктиве глаза, языке, наружных половых органах.

Нервные импульсы от рецепторов кожи по спинномозговым нер­вам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Поступившая в спинной мозг информация или участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уров­не спинного мозга, или передается по восходящим путям (тонкому и кли­новидному пучкам, спиноталамическому пути и тройничной петле).

Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента, а клиновидный пучок — от верхней части туловища и рук. Эти пути об­разованы аксонами чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторы в коже, мышцах и сухожилиях. Аксоны этих путей заканчиваются на нейро­нах тонкого и клиновидного ядер. Отростки ядер совершают пере­крест на уровне продолговатого мозга и идут по двум направлениям. Одна часть в составе нижних ножек мозжечка оканчивается в коре мозжечка, другая образует медиальную петлю, или мениск. Медиальная петля идет через продолговатый мозг, покрышку моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса.

Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучи­стости к центральным областям коры большого мозга.

Спиноталамический путь проводит возбуждение от болевых и тем­пературных рецепторов. Тела чувствительных нейронов также залега­ют в спинальных ганглиях. Центральные отростки входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставоч­ных нейронов задних рогов. Аксоны этих нейронов образуют спино- таламический путь, оканчивающийся на клетках вентрального ядра таламуса. Волокна таламуса идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются в постцентральной области.

Тройничная петля передает импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы. Чувствительные нейроны лежат в тройничном узле. Центральные отростки нейронов этого узла идут в составе трой­ничного нерва в мост, где Т-образно делятся на восходящие и нисхо­дящие ветви. Эти ветви оканчиваются на нейронах сенсорного ядра в покрышке моста и нейронах спинального ядра в продолговатом мозге. Центральные отростки этих ядер перекрещиваются в верхней части моста и тройничной петлей идут по покрышке среднего мозга до вентрального ядра таламуса. Его отростки в составе таламической лучистости направляются к нижней части постцентральной извили­ны коры мозга. Центральный отдел соматосенсорного анализатора локализуется в постцентральной извилине.