Механизм образования звука

Кортиев орган, расположенный на основной мембране, содержит рецепторы, которые превращают механические колебания в электри­ческие потенциалы, возбуждающие волокна слухового нерва. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, волоски ре- цепторных клеток деформируются, что вызывает генерацию электри­ческих потенциалов, которые через синапсы достигают волокон слу­хового нерва. Частота этих потенциалов соответствует частоте звуков, а амплитуда зависит от интенсивности звука.

В результате возникновения электрических потенциалов происхо­дит возбуждение волокон слухового нерва, для которых характерна спонтанная активность даже в тишине (100 имп./с). При звуке частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени действия раздражителя. Для каждого волокна нерва существует оптимальная частота звука, которая дает наибольшую частоту разрядов и мини­мальный порог реакции. Эта оптимальная частота определяется ме­стом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, для волокон слухового нерва ха­рактерна частотная избирательность, обусловленная возбуждением разных клеток спирального органа. При повреждении спирального органа у основания выпадают высокие тона, у вершины — низкие тона. Разрушение среднего завитка приводит к выпадению тонов средней частоты диапазона.

Существует два механизма различения высоты тона: пространст­венное и временное кодирование. Пространственное кодирование основано на неодинаковом расположении возбужденных рецептор- ных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осу­ществляется и временное кодирование. Информация в этом случае передается в определенные группы волокон слухового нерва, частота соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Для всех слуховых нейронов характерно наличие частотно-поро­говых показателей. Эти показатели отражают зависимость порогово­го звука, необходимого для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны от оптимальной частоты порог реакции нейрона возрастает, т.е. нейрон оказывается настроенным на звуки лишь определенной частоты.

Все это подтвердило гипотезу Г. Гельмгольца (1863) о механизме различения в кортиевом органе звуков по их высоте. Согласно этой гипотезе, поперечные волокна основной мембраны короткие в ее уз­кой части — у основания улитки и в 3-4 раза длиннее в ее широкой части — у вершины. Они настроены как струны музыкальных инстру­ментов. Колебание отдельных групп волокон вызывает на соответст­вующих участках основной мембраны раздражение соответствующих рецепторных клеток. Эти предположения Г. Гельмгольца подтверди­лись и были частично модифицированы и развиты в работах амери­канского физиолога Д. Бекеши (1968).

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов. При сла­бых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбужда­ется все больше дополнительных нейронов. Это связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по по­рогу возбуждения. Порог различен у внутренних и наружных клеток (для внутренних клеток он значительно выше), поэтому в зависимо­сти от силы звука изменяется соотношение числа возбужденных на­ружных и внутренних клеток.

Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 ООО Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 октавам. Границы слуха зависят от воз­раста: чем человек старше, тем чаще он не слышит высоких тонов. Различение частоты звуков характеризуется той минимальной разни­цей по частоте двух звуков, которую человек улавливает. Человек спо­собен заметить разницу в 1-2 Гц.

Абсолютная слуховая чувствительность — это минимальная сила звука, слышимого человеком в половине случаев его звучания. В об­ласти от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувст­вительностью. В этой зоне лежат и речевые поля. Верхний предел слышимости возникает, когда увеличение силы звука неизменной частоты вызывает неприятное чувство давления и боли в ухе. Едини­цей громкости звука является бел. В быту обычно используют в каче­стве единицы громкости децибел, т.е. 0,1 бела. Максимальный уро­вень громкости, когда звук вызывает боль, равен 130-140 дБ над порогом слышимости.

Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствитель­ность слуха падает, т.е. наступает адаптация. Механизм адаптации связан с сокращением мышц, идущих к барабанной перепонке и стре­мени (при их сокращении изменяется интенсивность звуковой энергии, передающейся на улитку), и с нисходящим влиянием ретикулярной формации среднего мозга.

Слуховой анализатор обладает двумя симметричными половинами (бинауральный слух), т.е. для человека характерен пространственный слух — способность определять положение источника звука в про­странстве. Острота такого слуха велика. Человек может определить расположение источника звука с точностью до 1°. Это связано с тем, что, если источник звука находится в стороне от средней линии голо­вы, звуковая волна приходит на одно ухо раньше и с большей силой, чем на другое. Кроме того, на уровне задних холмов четверохолмия найдены нейроны, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.