По таксономическому составу

Повышение трения о воду. Чем больше удельная по­верхность тел, тем медленнее в результате трения они погружаются в воду. Поскольку с уменьшением размера тел их удельная поверхность возрастает, длительное парение организмов в толще воды облегчается. Отсюда наиболее характерная черта планктона — малые и микроскопические размеры образующих его организмов. Помимо этого, увеличение удельной поверхности организмов достигается их уплощением, сильным расчленением тела, образованием всевозможных выростов, шипов и различных других придатков. Часто с ухудшением условий плавучести (повышение темпе­ратуры, понижение солености) удельная поверхность планктонтов возрастает. Например, в Индийском океане жгутиковые Ceratium recticulatum и С. palmatum имеют гораздо более длинные и лап­чатые роговидные придатки, чем в Восточной Атлантике, где вода холоднее. В оз. Балхаш с повышением солености дафнии становят­ся более круглоголовыми, а по мере опреснения воды шлем дости­гает все большего развития (Мануйлова, 1964). По-видимому, в какой-то мере с сезонными колебаниями температуры, сопровож­дающимися изменениями плотности и вязкости воды, связан цикломорфоз некоторых планктонтов (рачков, коловраток и др.), ког­да при потеплении образуются поколения организмов с менее ком­пактной формой тела, а с похолоданием начинается развитие в об­ратном направлении (рис. 25). Судя по ряду экспериментальных данных, цикломорфные изменения могут отражать периодическое усиление пресса хищников, т. е. иметь защитное значение (Black, 1980).

Снижение остаточной массы. Плотность воды заметно возрастает с понижением температуры, а также с повышением солености и давления, в связи с чем условия плавучести организмов заметно меняются. В соответствии с этим плотность планктонтов регулируется так, что она приближается к плотности воды. Как правило, плотность пресноводных планктонных организмов не превышает 1,01—1,02 г/см³, морских—1,03—1,06 г/см³, и их плавучесть близка к нейтральной. Если гидробионты совершают вертикальные миграции или перемещаются в участки с иной плотностью воды, они обычно изменяют свою плотность, модулируя состав тела. Плотность его отдельных компонентов выражается следующими средними величинами (при 20°С): сквален — 0,86 г/см³; восковые эфиры — 0,90, диацилглицериновый эфир — 0,91;

Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением количества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солей более легкими, отложением большого количества жира, заменой более плотного жира менее плотным, образованием полостей, наполненных воздухом. Редукция тяжелых скелетных образований хорошо прослеживается у пелагических моллюсков (головоногих, крылоногих, киленогих); не имеют скелетных образований плавающие кишечнополостные, у пелагических «корненожек раковина более пористая, чем у бентосных. У многих радиолярий кремниевые иглы становятся полыми. Планктонные диатомовые отличаются от бентосных более тонкими и слабее окремненными оболочками; у плавающих черепах редуцируются кости панциря.

Значительное уменьшение количества белка отмечено у некоторых глубоководных рыб — до 5% от массы тела вместо обычных 20—25%. Замена тяжелых ионов на легкие отмечена у многих беспозвоночных и водорослей; вместо Mg ²⁺, Са²⁺, - и S0₄^2-, в их теле накапливаются Na⁺ и NH₄⁴⁺. Например, активное удаление S0₄^2-, характерно для медуз, гребневиков, птеропод, гетеропод и пелаги­ческих оболочников. У водоросли Entomodiscus rex активно удаляются из вакуолей ионы Mg, Са и S0₄^2-. Всплывание ночесветки обусловливается, заменой двухвалентных ионов легкими одновалентными. У кальмаров имеются специальные резервуары с менее плотной жидкостью. Например, у Cranchidae, целомическая жидкость которых составляет 65% всей массы тела и имеет плотность 1,01, нейтральная плавучесть обеспечивается за счет замены Mg²⁺ и Са ²⁺на NH₄ ⁺.

Наиболее обычный способ снижения плотности у гидробионтов — накопление жира. Богаты им ночесветки Noctlluca, радиолярии Spumellaria, ветвистоусые и веслоногие рачки. Жировые капли имеются в пелагической икре ряда рыб (кефалевые, камбалы, скумбрия). Жир вместо тяжелого крахмала в качестве запасного питательного вещества отлагается у планктонных, диатомовых и зеленых водорослей. У акулы Cetorhinus и луны-рыбы Mola так много жира, что они почти без всяких активных движений могут держаться у поверхности воды, где питаются планктоном.

Часто накопление жира сопровождается характерными измене­ниями в его составе. Например, у акул Centrophorus жировые от­ложения на 90% представлены наиболее легким липидом—сква-леном. У собачьей акулы наблюдается адаптивное изменение в на­коплении диацилглицеринового эфира и более тяжелого триацил-глицерина. У мезо-пелагических рыб и ракообразных отмечено преимущественное накопление (до 90%) восков. При больших давлениях эти липиды дольше других сохраняются в жидком состоянии и, видимо, потому и накапливаются у глубоководных животных. С выделением гидро­фобных восков из водорослей и ракообразных, когда ими пита­ются другие гидробионты, связано появление жировых пленок на поверхности воды.

Эффективное средство повышения плавучести — газовые включения в цитоплазме или специальные воздушные полости. Газовые вакуоли есть у многих планктонных водорослей, плавательные пу­зыри — у ряда прикрепленных гидрофитов, например у бурых во­дорослей р. Fucus (помогают им держаться в вертикальном поло­жении).

В процессе эволюции накопление газовых пузырей на талломах Sargassum natans и S. Fleutans превратило эти бурые водоросли из донных в гипонейстонные формы.

Газовый пузырек имеют в своей цитоплазме раковинные амебы Difflugia hydrostatica, воздухоносные камеры есть в подошве плавающих вниз щупальцами медуз Mynianictae. Образуя под педальным диском пузырек газа, всплывают к поверхности воды голодающие гидры Hydra littaralis. Каракатица Sepia officinalis имеет в спинной пластинке до 100 камер, заполненных газом или жидкостью, причем они способны активно регулировать свое положение в пространстве, перераспределяя содержание жидкости и газа в отдельных камерах. Механизм регуляции плавучести у этой каракатицы, совершающей вертикальные миграции, связан с активным переносом ионов. Удаление ионов снижает тоничность жидкости в камере и в результате вода выходит из нее, что ведет к увеличению объема газовой фазы. Газовые пузырьки имеют ли­чинки комаров Chaoborus, плавательный пузырь, наполненный газом, свойствен очень многим рыбам. Интересно, что у глубоководных рыб плавательный пузырь, не могущий служить газовым ре­зервуаром в условиях больших давлений, часто заполняется липидами. Наивысшего развития воздухоносные полости достигают у ряда сифонофор, благодаря чему их тело становится даже легче воды и сильно выдается из нее.

Один из самых распространенных способов снижения остаточ­ной массы — повышение содержания воды в теле. Ее количество у некоторых сальп, гребневиков Cestus veneris и трахимедуз Carmarina достигает 99%. При таком содержании воды остаточная масса организма приближается к 0 и способность к пассивному флотированию становится практически безграничной. В некоторых случаях плотность снижается путем выделения вокруг организма больших количеств слизи, хотя биологическое значение ее образования значительно шире.

Активное движение. Чаще всего проявляется в форме плавания значительно реже наблюдаются прыгание и скольжение. Некото­рые пелагические животные, разгоняясь в воде, выпрыгивают из нее, совершая планирующий полет в воздухе. Плавание осуществ­ляется с помощью жгутиков и ресничек, изгибанием тела, греблей конечностями и реактивным способом. Вертикальные перемещения в толще воды могут достигаться путем изменения плотности организмов. Передвижение с помощью ресничек и жгутиков эффек­тивно только при небольших размерах организмов (50—200 мкм) и потому наблюдается лишь у микроскопических организмов. Как локомоторный орган значительно более мощны конечности, кото­рые в связи с функцией плавания приобретают ряд адаптивных черт. Так, у всех плавающих насекомых голени ног относительно укорочены, лапки удлинены, членики ножек сплющены и беспоря­дочное расположение волосков заменяется упорядоченным, так что они образуют ряды, увеличивающие опорную поверхность ко­нечности.

Движение путем изгибания тела характерно для более крупных обитателей пелагиали, в частности рыб и млекопитающих. В одних случаях (пиявки, немертины) оно совершается cвертикальной плоскости, в других—в горизонтальной (личинки насекомых, ры­бы, змеи, млекопитающие), в третьих—винтообразно (некоторые полихеты). При первом типе движения предельные скорости оказываются наименьшими. Винтообразное изгибание тела позволяет достигать значительно больших скоростей. Как показала скорост­ная киносъемка, возможное вращение животных вокруг продоль­ной оси, тормозящее движение вперед, предупреждается смещени­ем витков тела в направлении, противоположном вращению. Наи­большие скорости движения достигаются у гидробионтов изгиба­нием заднего отдела тела в горизонтальной плоскости. Например, меч-рыба способна развивать скорость до 130 км/ч. При плавании зависимость энерготрат от массы тела выражается в логарифми­ческой шкале прямой.

Весьма эффективно плавание, реактивным способом. Среди про­стейших оно свойственно, например, жгутиковому Medusochloris phiale и инфузории Craspedotella pileolus, колоколообразное тело которых, сокращаясь, выбрасывает наполняющую его воду. Сокра­щая колокол, движутся медузы Cytaeis vulgaris, Pima flayilabris и др. Подобно колоколу медуз, работают щупальцы с натянутой между ними перепонкой у голотурии Pelagothuria и у головоногого моллюска Cirrothauma, Особенно совершенно реактивное движение |у ряда головоногих моллюсков, которых часто называют «живыми ракетами».

Для обеспечения быстроты движения у гидробионтов выраба­тывается обтекаемая форма тела и развиваются «рули», обеспечи­вающие управление движением тела в горизонтальной и верти­кальной плоскостях. У рыб рулями глубины служат плавники и хвост. Хвост может быть изобатическим, эпибатическим и гипо-батическим. В первом случае его лопасти равновелики (тунцы, скумбрия и др.), во втором—лучше развита верхняя лопасть (осетровые, акулы), в третьем—нижняя (летучие рыбы). При движении плавники третьего типа создают силу, направленную вверх, при движении второго—направленную вниз.

Помимо обтекаемой формы тела, высокой скорости движения способствуют выделение слизи, снижающей трение (рыбы, головоногие), и специфическое строение кожных покровов животных. Установлено, например, что сопротивление воды дельфину в 10 раз меньше, чем равновеликой модели той же формы. Обычно обте­кание движущегося тела вначале происходит так, что в погранич­ном слое близ тела течение ламинарно, завихрения отсутствуют и сила трения минимальна. Затем на некотором расстоянии течение в пограничном слое становится турбулентным, возникающие вихри усиливают трение, а у самого конца тела может происходить срыв обтекания с образованием вакуума, оказывающего сильное сопро­тивление движению. Турбулизация течения связана с возникнове­нием колебаний в пограничном слое и задерживается демпферными (гасящими колебания) системами. Например, в покровах дельфи­нов демпферирование достигается тем, что жидкий жир под дав­лением эпидермиса передвигается в промежутках между упругими волокнами. Препятствовать образованию завихрений могут и гид­рофобные качества кожи, повышающие, кроме того, скорость дви­жения, так как улучшают скольжение относительно пограничного слоя воды.

Для многих нектонтов, в частности рыб, характерна врожден­ная реореакция—движение против течения, обеспечивающая жи­вотным пребывание в пределах своего местообитания. Ориентация (в основном зрительная и осязательная) происходит по неподвиж­ным объектам. Пороговая скорость течения, вызывающая реореакцию, у донных рыб выше, чем у пелагических, а критическая (снос вопреки реореакции) — ниже; у рыб из быстротекущих водоемов критические скорости выше, чем у представителей того же вида, обитающих в условиях меньшей проточности.

Плавающие животные, как правило, имеют отрицательную или положительную плавучесть, в соответствии с чем должны иметь приспособления, препятствующие в первом случае погружению, а I so втором — выталкиванию из воды. В связи с этим тело животных с отрицательной плавучестью, как правило, более выпукло сверху, чем снизу, в результате чего во время их движения образуется подъемная сила, нейтрализующая силы остаточной массы; у животных с положительной плавучестью тело более выпукло снизу, и во время их движения возникает заглубляющая сила, нейтрализующая действие направленной вверх гидростатической силы. Таким образом, нектонты почти не тратят энергии на обеспечение плавучисти.

Интересно отметить, что у тюлений, имющим положительную плавучесть, брюшная сторона не может быть выпуклой, поскольку мешала бы животному лежать на льду или на берегу. В связи с этим тюлени поавают вверх брюхом, и более выпуклая спинная сторона создает нужную заглубляющую силу. К прыгательным движениям способны многиеколовратки, ракообразные и др. Во время прыжка скорость движения во много раз выше, чем плавания. К полету способны головоногие моллюски и рыбы.

Скольжение наблюдается у мелких форм (диатомовые водоросли, черви).

Активное движение за счет изменения плотности характерно для фитопланктона и зоопланктона или за счет образования временных газовых камер (простейшие).

Крупные формы, имеющие постоянные газовые ка­меры, регулируют их объем, и благодаря этому перемещаются вверх или вниз (многие сифонофоры, личинки насекомых). Чрезвычайно распространено и имеет огромное биологическое значение движение по вертикали: вверх — с помощью локомоторных органов, вниз — под действием силы тяжести.

Пассивное движение. Перемещение организмов в воде под дей­ствием внешних сил выражено значительно сильнее, чем на суше, вследствие подвижности самого биотопа гидробионтов — водных масс. Из обитателей пелагиали планктонные формы перемещаются за счет внешних сил в большем масштабе, чем нектонные.

В гидробиологической литературе, особенно старой, иногда пассивные передвижения обитателей пелагиали рассматриваются только как результат вторжения в их жизнь неконтролируемого действия внешних сил. В действительности дело обстоит совсем не так: гидробионты необычайно широко и маневренно используют перемещающие природные силы для расселения, смены биотопов, обеспечения питания, размножения и других целей, компенсируя таким путем недостаточность средств активного передвижения или экономя энергию. В ряде случаев малоподвижные формы пользу­ются различными видами «природного транспорта», достигая с по­мощью активных передвижений нужных маршрутных линий. На­пример, рачки, откармливающиеся летом в поверхностном слое антарктических вод, уносятся течением на северо-восток. Осенью, опускаясь в более глубокий теплый слой воды с противоположно направленным течением, животные перемещаются на юго-запад и таким образом не выходят за пределы своего ареала. В других слу­чаях, пересекая слои с различно направленным течением 'воды, организмы планктона маневренно перемещаются в том или ином направлении. Такие расселения, в частности, нарушают генетиче­скую изоляцию отдельных популяций, усиливают обмен наследст­венным материалом и, обогащая генофонд видов, содействуют их процветанию.

Огромен по своим масштабам перенос гидробионтов токами во­ды в океане. Морские течения, обладающие большой протяжен­ностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и жи­вотных на тысячи километров. В качестве примера можно указать на занос тепловодной сифонофоры Physophora hydrostatica водами Гольфстрима до Лафотенских о-вов, а иногда даже до Новой Земли. Этим же течением тепловодная зеленая водоросль Halosphaera viridis заносится в Карское море. Наоборот, Восточноисландское полярное течение приносит такие арктические формы, как Ceratium arcticum и Clione borealis, к берегам Норвегии. Личинки угря, вы­лупляющиеся из икринок в центральной части Атлантического океана (Саргассово море), переносятся Гольфстримом в северо­восточном направлении на 7—8 тыс. км. Анализируя данные о про­должительности жизни пелагических личинок у 195 видов морских донных беспозвоночных, Г. Торсон (1969) пришел к выводу, что личинки некоторых групп переднежаберных брюхоногих моллюсков и десятиногих раков могут успешно пересекать океаны от бе­рега до берега.

Наряду с горизонтальными перемещениями у гидробионтов су­ществуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод на поверхность или погружением поверхностных вод в глубину.

Наибольший размах вертикальных перемещений гидробионтов токами воды наблюдается в умеренных и приполярных водах в зонах дивергенции и конвергенции водных масс. Непрерывное пе­ремещающее воздействие тока воды испытывают на себе планктон и нектон рек. В частности, в значительной степени пассивно ска­тывается молодь рыб, использующая течение для достижения ни­зовьев рек. Сносится вниз по течению фито- и зоопланктон, хотя и в этом случае организмы могут в какой-то степени регулировать темп перемещения, укрываясь в заводях, затонах, зарослях макрофитов или отдаваясь течению.

Планктонты могут перемещаться и воздушными течениями, на­пример, когда водоемы или их отдельные участки обсыхают. Под­нимая пыль с обсохшего грунта, ветер вместе с ней переносит по­коящиеся стадии планктонтов, обеспечивая их расселение по дру­гим водоемам. Вмерзая в лед, переносятся вместе с ним многие представители морского и пресноводного планктона. Таким же пе­ремещающим субстратом могут быть днища кораблей и другие плавающие предметы, а также различные гидробионты, к кото­рым временно прикрепляются планктонные организмы.

Миграции совершаются в вертикаль­ном и горизонтальном направлениях, в те участки ареала, где в данное время наиболее благоприятные условия. Таким образом, миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизнен­ные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в про­странстве и времени, а также в связи с потребностями самих орга­низмов.

Вертикальные миграции. Среди них наибольшее зна­чение имеют, суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические).

Суточные миграции, свойственные многим представителям фито-и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления;

сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особен­ностями. По-видимому, столь же разнообразно и их экологическое значение, во многих случаях еще не расшифрованное, трактуемое на уровне гипотез. Особенно сложна картина суточных миграций зоопланктонтов. Большинство их в темное время суток концентрируется у поверхности, днем—в более глубоких слоях. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при кото­рых животные сосредоточиваются у поверхности днем и держатся на глубине ночью. Для ряда форм характерны сумеречные мигра­ции, когда после вечернего подъема следует полуночное погружение, затем перед рассветом новое всплывание, за которым наступает дневное погружение, более значительное, чем полуночное. Он могут подниматься и опускаться на 200- 300м. Например, эвфаузииды на 600-700 м.

Мигранты перемещаются под контролем различных факторов, из которых главные — освещенность и температура. Миграция зависят от сезона года.

Горизонтальные миграции. Массовые активные перемещения в горизонтальном направлении совершают главным образом, представители нектона, особенно рыбы и млекопитающие.

Миграции, направленные из открытого моря к его берегам и в реки, называют анадромными, а имеющие противоположное направление – катадромными. Идут на нерест из моря в реки многие рыбы (осетровые, лососевые) –анадромные, из рек в моря плывут на нерест угри – катадромные.

По биологическому значению выделяют кормовые, нерестовые и зимовальные миграции, причем они часто комбинируются друг с другом. Например, весной на откорм из Черного моря входят в Азовское огромные косяки хамсы, а осенью возвращаются назад на зимовку в более теплые воды. Атлантическая сельдь в февра­ле—марте подходит для нереста из открытого моря к берегам Норвегии, после чего, интенсивно питаясь, перемещается в обрат­ном направлении. Тихоокеанская сардина (иваси) —один из глав­ных объектов мирового промысла рыб —нерестится весной у о. Кю­сю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормо­вую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью с похолоданием вод сардина возвращается на юг, так как не выдерживает понижения температуры ниже 7—9°С. Мигрируют на север кальмары, питающиеся сардиной и вновь возвращающиеся для икро­метания к берегам Японии.

Интересен пример изменения кормовых, миграций иваси, нерестящейся у о. Кюсю в завихрениях теплого течения Куросио. Не­сколько недель выклюнувшиеся из икринок личинки и мальки дер­жатся в теплых круговоротах, затем окрепнувшая молодь покидает их и, -как уже говорилось, начинает двигаться вдоль обоих берегов Японского моря на север, причем протяженность миграционного пути тесно коррелирует с численностью популяции рыб. Чем много­численнее стада иваси, тем больше требуется им кормовых паст­бищ и тем дальше мигрируют они на север.

В конце 30-х годов нашего столетия теплые завихрения Куро­сио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нерестить­ся в прежних районах, стали выноситься в открытое море. В ре­зультате резко ухудшившихся условий воспроизводства уловы этой ценнейшей промысловой рыбы упали с 3 млн. т до 5—10 тыс. в год, т. е. в сотни раз. Рыбы, сохранившиеся у о. Кюсю, перестали миг­рировать, так как корма для малочисленной популяции уже ока­залось достаточно. В 70-х годах у о. Кюсю начали восстанавливаться благоприятные для иваси условия воспроизводства (обра­зование завихрений Куросио), численность рыб возросла, и они стали мигрировать дальше на север в соответствии с потребностью расширения кормовых пастбищ.

Горизонтальные миграции нектонтов могут достигать очень большой протяженности. Креветка Penaeus plebejus преодолевает расстояния до тысячи километров и более. Молодь креветки Pena­eus, обитающая в эстуариях южной Флориды, мигрируя на места откорма, за несколько месяцев проходит путь в 250—300 км. Гренландские тюлени откармливаются среди плавучих льдов, а осенью откочевывают на юг, где размножаются на льду и остаются здесь до весны. Грандиозны миграции некоторых проходных рыб. 3—4 тыс. км проделывают нерка и чавыча, идущие на нерест из восточных районов Берингова моря в верховья р. Юкон, на огром­ные расстояния мигрируют кета, горбуша, семга, осетры. Путь в 7—8 тыс. км проплывают угри, идущие из рек Северной Европы в Саргассово море, где после нереста погибают. Покрывая огромные расстояния животные обнаруживают поразительные навигационные способности. Рыбы неизменно идут на нерест в одни и те же места, выбирая среди десятков и сотен притоков реки тот в котором появились на свет.

Классификация бентосных животных.

Эпи- и эндобентос. Эпифауна и инфауна.

По размерам:

Микро- мельче 0.1 мм

Мейо- 0.1 – 1 мм

Макро: более 1 мм

1. по степени подвижности:

бродячие (вагильные)

седентарные

прикрепленные (сессильные)

По сравнению с планктонными животными менее приспособлены к перемещению