Класс Многощетинковых червей: внешняя и внутренняя морфология, деление на подклассы, экология
Многощетинковые черви или полихеты – самая многочисленная группа морских червей и одна из самых массовых групп среди прочих морских беспозвоночных. Их тело образовано множеством члеников – сегментов. Каждый членик несет по бокам пару выростов-параподий с двумя пучками щетинок в каждой. Тело покрыто тонкой кутикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на которых размещаются органы химического чувства. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинаковыми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща свободноподвижным формам. Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц. Кольцевые мышцы располагаются под эпителием, продольные мышцы – под кольцевыми. Продольные мышцы располагаются четырьмя «лентами», две из этих лент находятся на спинной стороне тела, две – на брюшной. По бокам тела имеются пучки мышц, приводящие параподии в движение.Внутренняя сторона продольных мышц выстлана эпителием мезодермального происхождения. Полость тела ограничивается не мышцами, как у круглых червей, а имеет свою эпителиальную выстилку – целомический эпителий. За счет этого целомического эпителия образуются двухслойные поперечные перегородки между сегментами (диссепименты). Вторичная полость разделяется диссепиментами на камеры, в каждом сегменте находится пара целомических мешков, заполненных жидкостью. Целомическая жидкость выполняет транспортную, выделительную, гомеостатическую и опорно-двигательную функции. Среди многощетинковых червей имеются крохотные животные, размерами 0,5-1 мм. Но существуют и настоящие гиганты длиной до 3 м., тело которых состоит из нескольких сотен сегментов. Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передний отдел имеет эктодермальное происхождение. Начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу. За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез. У некоторых видов имеется маленький желудок. Средний отдел имеет энтодермальное происхождение. Служит для окончательного переваривания пищи и всасывания питательных веществ. В задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение, формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается обычно на спинной стороне анальной лопасти. В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному – в обратном направлении. В передней части тела кровь перегоняется по кольцевым сосудам из спинного сосуда в брюшной, в задней части тела – из брюшного в спинной. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам. Органы выделения – метанефридии, каждый сегмент имеет пару метанефридиев. Метанефридий состоит из воронки (нефростома) и канала. Воронка выстлана ресничками и располагается в целомической камере. Отходящий от воронки канал пронизывает перегородку между сегментами и в соседнем сегменте открывается наружу выделительным отверстием (нефропорой). Работа метанефридиев заключается в удалении ненужных продуктов жизнедеятельности из целомической жидкости. Дополнительную выделительную функцию выполняют хлорагогенные клетки целомического эпителия, в которых откладываются зерна гуанина и соли мочевой кислоты. Нервная система состоит из нервного окологлоточного кольца с ганглиями и брюшной нервной цепочки. Надглоточный парный ганглий развит сильнее, чем подглоточный, поэтому его иногда называют «мозгом». Нервная цепочка берет начало от подглоточного узла и представляет собой посегментно расположенные пары нервных узлов, соединенных между собой поперечными и продольными комиссурами. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты в различной степени. У многих видов имеются глаза, у всех – обонятельные и осязательные рецепторы. Многощетинковые – раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других – в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки (целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение – наружное. Развитие – с превращением. Личинка полихет называется трохофорой. Трохофора имеет округлую форму, теменной султан ресничек, экваториальный ресничный пояс, радиально-симметричную нервную системы, протонефридии и первичную полость тела. На заднем конце тела личинки с правой и левой стороны от кишечника появляются две клетки – телобласты. Из телобластов будут формироваться мезодерма и далее мезодермальные органы. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору, затем – в нектохету. У метатрохофоры образуются личиночные сегменты. У нектохеты формируются головные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нектохета преобразуется в молодого червя. Личинки ведут планктонный образ жизни, выполняя функцию расселения. Половое размножение может сопровождаться явлением эпитокии. Эпитокия – резкая морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением формы тела (расширение сегментов, появление плавательных параподий и яркой окраски) в период созревания половых продуктов. Полихеты могут размножаться не только половым, но и бесполым способом путем почкования или фрагментации.
|