Физиологические механизмы целенаправленного поведения

Поведением называют такую форму жизнедеятельности, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность. Потребность порождает мотивацию, служащую источником активности мозга. Её можно сравнить с натянутой тетивой лука, однако этого мало для точного выстрела: надо ещё хорошенько прицелиться, причём зачастую по движущейся цели, следует также учесть направление и скорость ветра, характеристику выбранной стрелы и т.п. Нет сомнений, что опытный стрелок с большей вероятностью поразит цель, но ведь и целенаправленное поведение становится эффективней при наличии предшествующего опыта, т.е. информации о разных известных способах достижения цели. А это значит, что наряду с мотивационными структурами мозга в организации целенаправленного поведения должны участвовать и информационные.

Как уже говорилось, важнейшими мотивационными структурами мозга являются гипоталамус и миндалины. Гипоталамусу принадлежит ведущая роль при формировании поведения, обусловленного внутренними потребностями организма, деятельность миндалин в большей степени зависит от внешних факторов.

Прежний опыт, т.е. сведения об удачных и неудачных образцах поведения, направленного на удовлетворение потребности, сохраняется в долговременной памяти, механизм которой состоит в изменении эффективности синаптической передачи между определёнными популяциями нейронов (См. главу 17). Такие следы памяти могут образоваться практически в любых структурах мозга, однако для ориентации в окружающем организм трёхмерном пространстве особое значение имеет гиппокамп, в котором обнаружены нейроны, кодирующие положение окружающих объектов. Он участвует в процессах научения, например в образовании условных рефлексов, уже на самых ранних этапах. Гиппокамп не является исключительным местом хранения памяти, его роль состоит в другом: он преобразует кратковременную память в долговременную, распределяя её следы между различными областями коры. Одновременно он фильтрует информацию, т.е. фиксирует только важную, а иную не оставляет в памяти. Под влиянием мотивационного возбуждения, распространяющегося к гиппокампу от гипоталамуса, он извлекает нужные следы памяти, чтобы их можно было применить для организации поведения; при этом используются даже такие сигналы, вероятность подкрепления которых незначительна. Например, при появлении неясной угрозы, т.е. при информационном дефиците, гиппокамп увеличивает поток извлекаемых из памяти следов. Благодаря этому реакция на любой сигнал может стать почти такой же, как на сигнал явной опасности - т.е. по типу доминанты.

Ещё одной информационной структурой, требующейся для организации поведения, является лобная кора, в которой создаётся план предстоящих действий и прогнозируется их результат (См. главы 10 и 11). Дорсолатеральная префронтальная кора получает переработанную сенсорную информацию преимущественно от задне-теменных ассоциативных областей. Эта информация сопоставляется с мотивирующими влияниями гипоталамуса и миндалин на орбито-фронтальную область лобной коры. На основе этого сравнения лобная кора создаёт нейронную модель поведения. В отличие от гиппокампа она в первую очередь руководствуется такими сигналами, которые указывают на высокую вероятность достижения цели и непосредственно связаны с доминирующей мотивацией.

Взаимодействие информационных, мотивационных и двигательных структур во время целенаправленного поведения в упрощённом виде можно изобразить схематически (Рис. 14.8)