ПЕРИПЛАЗМАТИЧЕСКОЕ ПРОСТРАНСТВО

Строение. ЦПМ имеет толщину 5–10нм и ограничивает цитоплазму с наружной стороны. Над ЦПМ находится КС.

На долю ЦПМ приходится 8–15% сухого вещества клеток. В химическом отношении ЦПМ представляет собой липопротеин, состоящий из 15–30% липидов и 50–70% белков. Кроме того, в ЦПМ содержится 2–5% углеводов и незначи­тельное количество РНК.

В состав мембранных липидов входят фосфолипиды и нейтральные липиды, у некоторых бактерий встречаются гликолипиды, а у микоплазм — стерины. Главным липидным компонентом бактериальных мембран являются фосфолипиды, набор которых родо- и даже видоспецифичен. Даже у одного вида бактерий липидный состав мембран непостоянен, он изменяет­ся качественно и количе­ственно в зависимости от условий культивирования и возраста культуры.

Все липиды бактерий — производные глицерина — содержат один или несколько остатков жирных кислот. В основном это насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты, полиненасыщенные жирные кислоты у бактерий отсутствуют. В составе мембранных липидов бактерий также находят кислоты, не встречающиеся в мембранах эукариот.

В структурном отношении ЦПМ — двойной слой липидов (гидрофобные концы погружены в мембрану, а заряженные гидрофильные головки торчат с двух сторон наружу) (рис. 24). Главная функция липидов — поддержание механической стабильности мембраны и придание ей гидрофобных свойств.

Рис. 24. Модель строения элементарной биологической мембраны:

1 — молекулы липидов:

а — гидрофильная «голова»;

б — гидрофобный «хвост»;

2 — молекулы белков:

в —интегральная;

г — периферическая;

д — поверхностная

В слой липидов включены асимметрично расположенные белковые молекулы (рис. 24). По аминокислотному составу мембранные белки не отличаются от других клеточных белков, за исключением того, что в них содержится мало цистеина. Мембранные белки разделяются на структурные и функцио­нальные.

Структурные белки участвуют в поддержании мембранной структуры и лишены ферментативной активности. При изучении белкового состава ЦПМ не было обнаружено какого-либо универсального структурного белка. Так ЦПМ E. coli содержит 27 основных и множество минорных белков, но ни один из основных белков не присутствует в преобладающих количествах.

В отличие от липидов, у мембранных белков нет единого способа структурной организации. Для осуществления белками некоторых функций необходима их строго упорядоченная взаимная организация в мембране. Поэтому 30–50% белков имеют конфигурацию α–спирали, остальная часть белков находится в виде беспорядочного клубка.

К функциональным белкам относятся ферменты, участвующие в био­синтезе компонентов КС, окислительно-восстановительные ферменты и пермеазы, обеспечивающие перенос в клетку растворимых веществ и участвующие в процессах дыхания.

В зависимости от расположения в мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки делят на три группы: интегральные, периферические и поверхностные (рис. 24). Интегральные белки полностью погружены в мембрану, а иногда пронизывают ее насквозь. Связь интегральных белков с мембранными липидами очень прочна и определяется гидрофобными взаимодействиями. Периферические белки частично погружены в гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее. В первом случае связь с липидами в основном, а во втором — исключительно определяется электростатическими взаимодействиями. Помимо этого некоторые белки и липиды в мембране могут быть связаны ковалентно.

«Жидкая» структура мембран обеспечивает определенную свободу молекул белков, что необходимо для осуществления транспорта электронов и веществ через мембрану. Это же свойство обусловливает высокую эластичность мембран: они легко сливаются друг с другом, растягиваются и сжимаются.

В некоторых бактериальных мембранах в значительных количествах обнаружены углеводы. Они содержатся не в свободном состоянии, а входят в состав гликолипидов и гликопротеинов.

Функции мембран: