Трансдукция

Трансдукция — передача генетического материала от бактерии-донора к бактерии-реципиенту с помощью фаговой ДНК (рис. 74,II). У бактерий обнаружены бактериофаги двух типов — вирулентные и умеренные.

Вирулентные бактериофаги после размножения в клетках бактерий приводят к их лизису. Они существуют в вегетативном (размножение в клетках бактерий) или в зрелом (метаболически инертное состояние вне бактериальных клеток) состоянии.

Умеренные бактериофаги — факторы изменчивости бактерий, которые напоминают по своим свойствам плазмиды бактерий. Кроме вегетативного и инертного состояния, они могут быть также в состоянии профага (интегрированное с хромосомой состояние) и реплицироваться вместе с хромосомой бактерии. Бактерии, несущие профаг, называют лизогенными (от греч. lysis — растворение — способность фага лизировать бактерии). Эти бактерии, содержащие в своих хромосомах генетический материал фага, не продуцируют инфекционных фаговых частиц, хотя и сохраняют эту способность. Она может проявиться в определенных условиях, когда произойдет индукция профага. При индукции профаг вырезается из хромосомы бактерии, переходит в вегетативное состояние и размножается. В клетке образуются зрелые фаговые частицы, которые высвобождаются в окружающую среду после ее лизиса. Индукцию профага можно вызвать различными физическими или хи­мическими агентами. Наиболее распространенным индуктором является УФО лизогенных кле­ток. Лизогения широко распространена среди бакте­рий и актиномицетов. Фенотипическим проявлением лизогении может быть изменение наследственных признаков микроорганизмов: типа колоний, антигенных и других свойств. Лизогенные клетки обладают селектив­ными преимуществами по сравнению с нелизогенными, они резистентны к гомологичным суперинфицирующим фагам.

Изменчивость лизогенных бактерий может быть связана:

– с приобретени­ем генов, переносимых фагами от их предыдущих хозяев (бактерий-доноров). В процессе репликации фага внутри бактерий фрагмент бактериальной ДНК проникает в фаговую частицу и переносится вместе с ней в бактерию-реципиент. В результате включения в хромосому фаговой ДНК происходит фаговая (лизогенная) конверсия — изменение свойств бактерий. Так как трансдуцируются небольшие фрагменты ДНК, то вероятность рекомбинации, затрагивающей определенный признак, очень мала и составляет 10^-6–10^-8. Напр., дифтерийная палочка без умеренного бактериофага не выделяет экзотоксин и не вызывает заболеваний. Попав в клетку-рецепиент, умеренный бактериофаг, несущий ген токсигенности, интегрируется с хромосомой и изменяет свойства клетки (наделяет ее способностью продуцировать экзотоксин и вызывать дифтерию). Поэтому при выявлении носительства нетоксигенных штаммов проводится санация носителей с применением антибиотиков;

– с экспрессией «молчащих» генов бактерий-реципиентов. В последнем случае фаговая ДНК, встраиваясь вблизи поврежденного промотора, заменяет его. При этом у бактерии-реципиента появляются новые признаки.

Типы трансдукции.

1. Общая (неспецифическая) трансдукция — перенос вирулентным бактериофагом фрагмента любой части бактериальной хромосомы и возможность передачи любого признака, так как в клетки-реципиенты могут быть внесены практически любые гены.

В инфицированной вирулентным бактериофагом клетке в ходе сборки дочерней популяции в головки некоторых фагов может проникнуть фрагмент бактериальной ДНК (вместе с вирусной ДНК либо вместо нее). Это происходит потому, что после фаговой инфекции бактериальная ДНК фрагментируется и кусочек бактериальной ДНК того же размера, что и фаговая ДНК, проникает в вирусную частицу с частотой 1 на 1000 фаговых частиц.

При общей трансдукции участок донорской ДНК встраивается в нуклеоид, при бинарном делении передается обеим клеткам.

2. Абортивная трансдукция — внесенный фрагмент ДНК донора не встраивается в хромосому реципиента, а остается в цитоплазме и там самостоятельно функционирует. При бинарном делении остается лишь у одной клетки и затем теряется в потомстве.

3. Специфическая трансдукция наблюдается, когда фаговая ДНК интегрирует в бактерию с образованием профага. При исключении ДНК фага из бактериальной хромосомы в результате случайного процесса захватывается прилегающий к месту включения фаговой ДНК фрагмент бактериальной хромосомы. Так как большинство умеренных фагов интегрируют в бактериальную ДНК в специфических участках, для таких бактериофагов характерен перенос в клетку-реципиент определенного участка бактериальной ДНК донора. Специфическая трансдукция может служить механизмом переноса вирулентных генов среди бактерий при условии, что эти гены локализованы в непосредственной близости от мест интеграции профага.