Отдел аскомикоты, его характеристика и важнейшие представители
О. Ascomycota – Аскомикота. Кл. Ascomycetes – Аскомицеты. Сумчатые грибы - один из самых обширных классов, включающий около 30 тыс. видов, разнообразных по строению и образу жизни. К этому классу относится большинство грибов, входящих в состав лишайников. · Бесполое размножение осуществляется конидиями. · Половой процесс – гаметангиогамия.
Основной признак аскомицетов – формирование в результате полового процесса асков (сумок) – замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество (обычно 8) гаплоидных аскоспор.
У высокоорганизованных сумчатых разиваются антеридий и архикарп (женский гаметангий). · Антеридий – это одна цилиндрическая клетка с недифференцированным на гаметы содержимым. · Архикарп состоит из двух клеток: нижней вздутой – аскогона и верхней вытянутой воспринимающей клетки – трихогины. Гамет в архикарпе также не образуется.
При половом процессе содержимое антеридия переливается с помощью трихогины в аскогон. При этом цитоплазма обеих гаметангиев сливается, но ядра остаются обособленными и образуют пары – дикарионы. Аскогон начинает ветвиться и в образующиеся гифы переходят дикарионы. Дикарионы делятся митотически. Дочерние дикарионы отделяются от материнских перегородками, поэтому в каждом членике по все равно остается по одному дикариону. Слияние дикарионов происходит в верхних члениках аскогенных гиф. Из образовавшейся зиготы формируется сумка, или аск. Членики – зиготы разрастаются, одеваются оболочкой. Зигота сразу после слияния ядер делиться путем мейоза, поэтому в сумке 4-8 аскоспор.
Обычно аски располагаются на гимениальном слое, в который могут также входить парафизы – стерильные гифы, отделяющие аски друг от друга.
По наличию и строению плодовых тел этот класс делится на 3 подкласса. · У представителей подкласса Голосумчатые (Hemiascomycetidae) сумки образуются непосредственно на мицелии, плодовых тел у них нет. · У более высокоорганизованных сумки образуются внутри плодовых тел. · В подклассе Эуаскомицеты (Euascomycetidae) встречаются три типа плодовых тел: ü клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела, внутри которой находятся сумки. Освобождение сумок происходит при разрыве или разрушении оболочки клейстотеция – перидия. ü перитеции – шаровидные или грушевидные плодовые тела с отверстием на вершине. Кроме сумок в перитециях часто встречаются парафизы. ü апотеции – широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные или чашевидные. На верхней стороне располагается слой сумок – гимений. ü широко открытые плодовые тела блюдцевидной формы, на поверхности которых располагаются сумки и парафизы в виде палисадного слоя. · Наконец, грибы подкласса Локулоаскомицеты (Loculoascomycetidae) образуют псевдотеции, ложные плодовые тела. Они формируются в строме, где закладываются половые органы, которые в результате своего развития и разрастания раздвигают гифы и образуется внутреннюю полость с сумками.
Дрожжи (роды Saccharomyces, Candida) – типичного мицелия нет, половой процесс – копуляция двух вегетативных клеток. Дрожжи обладают резко выраженным аэробным обменом веществ, источник углерода – сахара, простые и многоатомные спирты, органические кислоты. Нет видов, образующих токсичные для человека вещества. Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) – не выделяются из природных субстратов и существуют только в культуре.
Многие аскомицеты и близкие к ним дейтеромицеты аспергилл (Aspergillus) и пеницилл (Penicillium) образуют антибиотики, ферменты, органические кислоты и используются для их промышленного получения.
Спорынья (Claviceps purpurea) паразитирует на злаках, на пораженных колосьях хорошо заметны склероции – черно-фиолетовые рожки, они зимуют в почве, а весной прорастают головчатыми стромами – плотными сплетениями гифов, по периферии головок стром образуются плодовые тела – перитеции, в которых образуются споры, последние заражают злаки в период цветения. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, продуцирующих огромной количество конидий, погруженных в жидкость, выделяемую грибом для привлечения насекомых – медвяную росу. Склероции содержат высокотоксичные алкалоиды, что вызывало отравления при попадании в муку!!! В современной медицине алкалоиды спорыньи используются для лечения сердечно-сосудистых, нервных заболеваний, применяются в акушерско-гинекологической практике. Некоторые виды – сморчки и трюфели – съедобны.
71) Отдел базидиомикоты, его характеристика, цикл развития, представители – съедобные и ядовитые грибы. О. Basidiomycota – Базидиомикота. Кл. Basidiomycetes – Бизидиомицеты. Класс базидиомицеты объединяет около 30 тыс. видов грибов.
Мицелий. Они имеют хорошо развитый клеточный мицелий. В каждой клетке два ядра, поэтому мицелий базидиомицетов дикарионный.
Размножение. Название грибов связано с образованием базидий при половом процессе. На базидиях, экзогенно, на выростах – стеригмах развиваются гаплоидные базидиоспоры. Эти споры имеют разные половые знаки, которые обозначают «+» и «–». Из таких разных базидиоспор развиваются гаплоидные гетероталличные (т.е. имеющие разное происхождение) гифы. Они какое-то время растут самостоятельно, а затем, встретившись друг с другом, сливаются. При таком объединении происходит только слияние цитоплазмы клеток (плазмогамия), а их ядра образуют пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. В итоге образуется дикарионный мицелий, который может существовать очень долго – у древесных трутовиков и растущих в почве шляпочных грибов (почвенных или подстилочных сапрофитов, микоризных грибов) на протяжении многих лет. У гомоталличных (т.е. не имеющих разделения спор по половым знакам) видов при образовании дикарионного мицелия могут сливаться гифы, выросшие из одной и той же споры. Базидии развиваются либо из клеток дикарионного мицелия, либо из покоящихся спор – телиоспор. В первом случае базидия обычно образуется из молодой верхушечной клетки, в которой происходит копуляция гетерогенных ядер (кариогамия), а затем редукционное деление с образованием гаплоидных ядер. Вновь образовавшиеся ядра по мере развития базидии переходят в стеригмы и из них формируются 2–4 базидиоспоры. Во втором случае телиоспоры становятся базидиями. По строению базидии могут быть · одноклеточными (холобазидии), · двуклеточными (гетеробазидии) · четырехклеточными (фрагмобазидии).
Последние образуются из телиоспор и характерны для паразитических базидиомицетов. У большинства видов базидиоспоры образуются на плодовых телах, разнообразных по форме и размеру. По консистенции плодовые тела могут быть мясистыми, паутинистыми, плотновойлочными, кожистыми и даже деревянистыми. Гимениальный слой (гимений) чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела.
В состав гимения базидиальных грибов могут входить · базидии с базидиоспорами, · базидиолы (молодые или недоразвитые базидии) и стерильные клетки: ü псевдопарафизы ü цистиды. Псевдопарафизы, в отличие от парафиз аскомицетов, двухядерные. Они придают упругость всему спороносному слою, а также отделяют базидии друг от друга и предохраняют базидиоспоры от слипания. Цистиды – крупные клетки, возвышающиеся над гимениальным слоем. Они защищают базидии от повреждения сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто служит систематическим признаком. В гимении могут присутствовать и щетинки, также выполняющие защитную функцию.
Сама поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок, что значительно увеличивает общую поверхность спороносного слоя. Окраска гименофора базидиальных грибов может быть различной и зависит в основном от цвета зрелых спор. Бесполое размножение характерно для паразитических грибов этого класса, причем формы спороношения самые разнообразные.
На основе особенностей характера развития базидий и их типов базидиомицеты делятся на три подкласса: · Х олобазидиомицеты - относятся грибы, образующие холобазидию булавовидной или цилиндрической формы. Они имеют хорошо развитые плодовые тела различного строения. Основная часть грибов сапротрофы, но есть и паразиты. o группа порядков Гименомицеты (Hymenomycetiidae) - базидии составляют палисадный слой – гимений, расположенный на поверхности плодовых тел, вегетативная часть – грибница находится в субстрате, поверхность несущая гимений – гименофор. ü Порядок Афиллофоровые (Aphyllophorales) (грибы-трутовики) ü Порядок Агариковые (Agaricales) Гименофор агариковых состоит из внутренней стерильной части - трамы и гимения. Гимений слагается из базидий и цистид. (вешенки, сыроежки, шампиньоны) o Группа порядков Гастеромицеты (Gasteromycetales) - Представители этой группы грибов – почвенные сапротрофы, некоторые из них развиваются на мертвой древесине. (напр. гриб-дождевик (Lycoperdon), называемый в народе «дедовым табаком») · Гетеробазидиомицеты · Фрагмобазидимицеты. В зависимости от субстрата выделяют 3 экологические группы:
Наиболее известные съедобные грибы:
Многие ядовитые грибы относятся к сем мухоморовых:
содержат токсичные вещества – фаллоидин и аманитин, смепртельная доза составляет 30г гриб
|
