Отряд Латоногие, Китообразные

Характеристика отряда ластоногих. Ластоногие большую часть жизии проводят в морях и океанах. Их тело приспособлено к длительному плаванию и нырянию. Между пальцами конечностей развита Плавательная перепонка. Такие конечности называются ластами, отсюда и название всего отряда. По строению зубов ластоногие похожи на хищных.

Ластоногие. Этот отряд объединяет 32 вида крупных хищных млекопитающих, приспособившихся к жизни в воде. Они имеют вытянутое, хорошо обтекаемое водой тело, с толстой кожей и редкими грубыми волосами. Конечности видоизменены властны. В воде звери гребут передними ластами, а задние служат рулями. Ушные и носовые отверстия при нырянии закрываются. Хорошо развит жировой слой кожи, надежно защищающий организм от потери тепла. Ластоногие обитают в арктических и антарктических морях. Самый мелкий представитель — кольчатая нерпа длиной 1,5 м, массой 100 кг, обитающая в морях Северного Ледовитого океана, самый крупный — южный морской слон длиной 6,5 м, массой 3,5 т. Хорошо известны распространенные в субантарктических водах гренландский тюлень, морж (рис. 212), морской котик.

Питаются ластоногие рыбой, ракообразными, моллюсками. Рождают одного, редко двух детенышей на берегу или на льду. Ко времени размножения некоторые образуют крупные скопления на лежбищах. Детеныш рождается покрытый густым мехом. Родители держатся около малыша, пока тот не подрастет: в полтора месяца он начинает выходить в море, а в 4-5 месяцев может жить самостоятельно.

Китообразные. Представители этого отряда (78 видов) полностью утратили связь с сушей и всю жизнь проводят в морях и океанах, совершая дальние миграции. Тело китообразных имеет торпедообразную, обтекаемую форму. Оно голое, без шерстного покрова (рис. 213). Лишь у некоторых китов есть несколько жестких щетинок на верхней челюсти. Передние конечности видоизменены в ласты, задние отсутствуют. В скелете сохранились рудименты тазовых костей, лежащих в мускулатуре. Органом движения в воде служит мощный хвостовой плавник, расположенный в горизонтальной плоскости (в отличие от рыб).

Питаются ластоногие рыбой, ракообразными, моллюсками. Рождают одного, редко двух детенышей на берегу или на льду. Ко времени размножения некоторые образуют крупные скопления на лежбищах. Детеныш рождается покрытый густым мехом. Родители держатся около малыша, пока тот не подрастет: в полтора месяца он начинает выходить в море, а в 4-5 месяцев может жить самостоятельно.

Китообразные. Представители этого отряда (78 видов) полностью утратили связь с сушей и всю жизнь проводят в морях и океанах, совершая дальние миграции. Тело китообразных имеет торпедообразную, обтекаемую форму. Оно голое, без шерстного покрова (рис. 213). Лишь у некоторых китов есть несколько жестких щетинок на верхней челюсти. Передние конечности видоизменены в ласты, задние отсутствуют. В скелете сохранились рудименты тазовых костей, лежащих в мускулатуре. Органом движения в воде служит мощный хвостовой плавник, расположенный в горизонтальной плоскости (в отличие от рыб).

67. Отряд насекомоядные, неполнозубые, Рукокрылые. Отряд НАСЕКОМОЯДНЫЕ (Insectivora) В отряде преобладают мелкие и очень мелкие зверьки. Голова у большинства клиновидно заостренная, с удлиненным в виде хоботка носом. Тело у большинства зверьков покрыто ровным густым бархатистым мехом, у немногих — жесткими щетиновидными волосами или короткими иглами. Конечности устроены по-разному, в зависимости от образа жизни. Для многих насекомоядных характерны пахучие (мускусные) железы. Зубная система примитивная. Число зубов от 44 до 26. Набор из 44 зубов считается исходным (самым примитивным) для высших зверей. Предкоренные зубы насекомоядных по строению отчетливо делятся на две категории — малые предкоренные и большие, или крупные, предкоренные. Малых предкоренных у представителей разных родов и семейств бывает разное число, поэтому они имеют большое значение в систематике, а крупных предкоренных только по одному с каждой стороны в верхней и нижней челюстях. Большие коренные примыкают к малым коренным, по размерам всегда крупнее малых:и имеют по 2 или 3 корня, часто по нескольку острых вершин. На коренных зубах между острыми вершинами проходят режущие гребни (комиссуры), образующие узор, похожий на букву W или V. Зубы такого строения называют зубами насекомоядного типа. Головной мозг насекомоядных с относительно большим обонятельным отделом, а размеры полушарий невелики, у многих без борозд и не покрывают сверху мозжечок. Из органов чувств наибольшего развития достигают органы обоняния и осязания. Органы зрения почти у всех развиты слабо, у некоторых глаза вообще скрыты под кожей. В связи со слабым развитием головного мозга условные рефлексы у них вырабатываются медленно и быстро утрачиваются (затухают).

Насекомоядные распространены почти по всему свету за исключением Антарктиды, Австралии и большей части Южной Америки. К северу они идут до берегов и больших островов Ледовитого океана, в горах поднимаются почти до нижнего края снежников и ледников. Насекомоядные — одна из древнейших групп высших зверей. Ископаемые остатки их известны из верхнемеловых отложений мезозойской эры. Время, прошедшее с тех пор до наших дней, составляет около 135 миллионов лет. Их происхождение связывают с юрскими звероподобными существами подкласса пантотериев, отряда тритуберкулят. Систематика насекомоядных до сих пор остается недостаточно разработанной.

Отряд НЕПОЛНОЗУБЫЕ (Edentata) К этому небольшому, но крайне своеобразному отряду относятся ленивцы, муравьеды и броненосцы, резко различающиеся как внешне и по размерам (длина тела их от 12 см до 1 м 20 см, масса от 90 г до 55 кг), так и по образу жизни. Неполнозубые характеризуются либо полным отсутствием зубов (муравьеды), либо упрощенным строением их. Зубы лишены эмали и корней, резцы и клыки отсутствуют (за исключением двуполых ленивцев, у которых есть клыкообразные зубы), все зубы однородные, с постоянным ростом. На последних грудных и на поясничных позвонках у неполнозубых есть совершенно своеобразные придаточные сочленения, дополнительно укрепляющие опору конечностей. На передних лапах неполнозубые имеют обычно меньше пяти пальцев, но два или три из них развиты чрезвычайно сильно и вооружены мощными когтями. Полушария переднего мозга развиты слабо и почти лишены борозд, но хорошо развиты обонятельные центры мозга. У большинства есть хороша развитая крупная воронья кость, поздно срастающаяся с лопаткой.

Отряд включает 3 современных семейства, состоящих иа 13 родов и около 30 видов. Неполнозубые распространены в Южной и Центральной Америке и на юге центральных и юго-восточных штатов США В ископаемом состоянии неполнозубые известны только и» западного полушария, где обитало в прошлом примерно в 10 раз больше видов, чем в настоящее время (7 семейств вымерло полностью). Древнейшие неполнозубые известны из позднего палеоцена Южной Америки,, но отделялись они от Palaeodonta, очевидно, еще в мелу, поскольку даже наиболее примитивные из них были уже типичные представители отряда с костным панцирем и безэмалевыми зубами. В течение почти всего третичного периода (многих миллионов лет) неполнозубые были изолированы в Южной Америке и дали там несколько групп, из которых немногие только в позднем плиоцене проникли в Северную Америку. Среди ископаемых неполнозубых интересны гигантские ленивцы, или тихоходы (Gravigrada), например мегатерии достигавшие величины слона и кормящиеся, подобно современным ленивцам, листьями. Видимо, они пригибали деревья к земле, пользуясь своей огромной силой и тяжестью. Другие тихоходы, такие как милодон и мегалоникс, были также тяжеловесные и толстоногие животные, размером с быка. В толще кожи у этих гигантских ленивцев найдены кожные окостенения, что делает их как бы промежуточным звеном, связывающим современных ленивцев с броненосцами. Тихоходы населяли кустарниковые саванны. Они вымерли лишь в позднем голоцене, т. е. 10—12 миллионов лет назад, и были современниками древнего человека. В пещерах Патагонии найдены не только многочисленные скелеты и помет этих животных, но и кожа со следами разрезов, сделанных человеком. Есть сведения о том, что человек держал некоторые виды их в особых загонах, как домашних мясных животных, и один вид ископаемого тихохода даже получил название Mylodon domesticum. Другая интересная группа ископаемых неполнозубых — глиптодонты, или гигантские броненосцы (Glyptodontida), включала крупных, иногда размером с носорога, броненосцев с мощным костным панцирем. У некоторых видов окостенения на спине срастались, образуя подобие панциря черепах (Glyptodon); у других на конце хвоста развивались мощные костные шипы, образуя как бы булаву, служившую, видимо, орудием защиты (Doedicurus).

В настоящее время у себя на родине, в Южной Америке, ряд видов неполнозубых вполне обычны и даже многочисленны. Пищей им служат листья деревьев (ленивцам), муравьи и термиты (муравьедам и многим броненосцам), реже — другие растительные и животные корма. Среди неполнозубых много видов, узкоспециализированных по питанию. Для представителей этого отряда типично длительное развитие зародышей, обычно со стадией покоя (латентной), и рождение однояйцевых близнецов. Мясо большинства неполнозубых используется местными жителями в пищу. Некоторые виды неполнозубых стали редкими, главным образом, из-за преследования их человеком и подлежат охране (большой муравьед, ошейниковый ленивец, гигантский, трехпоясной шаровой, большой и малый плащеносные броненосцы).

 

Отряд РУКОКРЫЛЫЕ (Chiroptera) мелкие или средних размеров зверьки, способные к настоящему длительному полету. Передние конечности рукокрылых видоизменены в крылья: предплечье, пястные (метакарпальные) кости и фаланги всех пальцев, кроме первого, сильно удлинены; между плечом, предплечьем, пальцами, боками тела и задними конечностями натянута тонкая эластичная летательная перепонка. Задние конечности вывернуты так, что колени обращены дорзально. Ушные раковины обычно большие, иногда относительно величины тела огромные, у многих с хорошо развитым кожным выступом — козелком. Хвост у большинства видов рукокрылых длинный, полностью или частично заключенный в межбедренную перепонку. Межчелюстные кости черепа всегда недоразвиты или даже отсутствуют. В зубной системе есть все категории зубов. Средняя пара верхних резцов всегда отсутствует. Нижние резцы очень мелкие. Клыки большие. Наиболее многочисленны и разнообразны в тропических и субтропических областях. Родина рукокрылых находится в тропиках восточного полушария. Летательный аппарат и полет — первая особенность, отличающая рукокрылых от прочих зверей. Развернутое крыло зверька — мягкое (эластичное) и сплошное (без щелей) полотнище. Питание кожановых, обитающих в тропических странах, разнообразно. Например, некоторые листоносы тропической Америки, вероятно, вторично приспособились к питанию сочными плодами и нектаром цветов. Близкие к листоносам десмодовые приспособились к питанию кровью высших позвоночных. Они нападают на некоторых птиц, диких и домашних млекопитающих, а иногда и на спящих людей.

 

68. Парнокопытные. Непарнокопытные. Мозоленогие. Хоботные. Парнокопытные. Представители этого отряда (около 200 видов) — растительноядные или всеядные животные: свиньи, бегемоты (рис. 214), быки, горные бараны и козлы, олени, жирафы. Конечности их имеют копыта — роговые чехлы, которыми одеты конечные фаланги хорошо развитых третьего и четвертого пальцев. Первый палец редуцирован, второй и пятый — недоразвиты. Ноги двигаются параллельно оси тела, поэтому ключицы отсутствуют. Все парнокопытные ведут наземный образ жизни, лишь бегемоты связаны с водоемами. Отряд разделяют на две крупные группы: нежвачные и жвачные. К нежвачным парнокопытным относятся бегемоты и свиньи.

Бегемоты и свиньи — звери с массивным телом, небольшими ногами, короткой шеей и небольшим хвостом. Желудок однокамерный. Свиньи отличаются вытянутой мордой с хрящеватым пятачком на конце. Свиньи всеядны. Мощными нижними клыками и пятачком они раскапывают подстилку и верхний слой почвы, выискивая сочные части растений, насекомых, грызунов, падаль. Пережеванная во рту пища поступает по пищеводу в желудок. Жвачки нет.

Бегемоты — крупные животные (масса тела до 3 т) с грузным цилиндрическим телом, короткими ногами, огромной уплощенной головой и голой кожей. Живут в водоемах Африки. Большую часть времени проводят в воде, выставив на поверхность глаза и ноздри, расположенные на возвышениях, как и у многих водных животных, для которых важно наблюдать за тем, что делается на поверхности водоема. Питаются бегемоты водной и прибрежной растительностью.

У жвачных парнокопытных на начальном этапе процесса пищеварения образуется жвачка. Сорванная, грубо пережеванная и обильно смоченная слюной растительная пища сначала попадает в первый отдел сложного желудка — рубец (см. рис. 196, Б). Здесь под влиянием слюны и микроорганизмов она подвергается брожению. Постепенно пища перемещается во второй отдел желудка — сетку с ячеистыми стенками. Отсюда она отрыгивается в рот, долго и тщательно пережевывается, смачивается слюной. Кашицеобразная масса заглатывается вновь и попадает в третий отдел желудка — книжку с высокими складками на стенках. Затем пищевая масса переходит в последний отдел желудка — сычуг, где подвергается воздействию желудочного сока.

У жвачных отсутствуют резцы в верхней челюсти. Траву они захватывают хорошо развитыми резцами нижней челюсти, прижимая к твердому валику на нёбе, движением головы обрывая растения. На крупных коренных зубах имеются складки эмали, облегчающие перетирание твердой пищи. Кишечник жвачных очень длинный, например, у овцы он в 20 раз длиннее тела.

Молочные железы жвачных образуют расположенное в паху вымя с двумя — четырьмя сосками. На лобных костях черепа самцов (а у некоторых видов и самок) находятся рога различной величины и строения.

В нашей стране из жвачных обитают представители семейств Бычьи и Оленьи. К бычьим относятся быки, зубры, горные козлы и бараны, сайгаки. Представители оленьих имеют ветвистые костные рога, которые сменяют ежегодно. В России распространены северные, пятнистые, благородные олени и лоси.

Непарнокопытные. Отряд объединяет в основном крупных животных (18 видов), приспособленных к быстрому бегу. У них хорошо развит один, третий, палец, концевая фаланга которого одета копытом. Типичные представители отряда: лошади, зебры (рис. 215), ослы — распространены в степных и пустынных районах Азии и Африки. Живут небольшими табунами. Травоядны. Проглоченную пищу вторично не пережевывают. Желудок однокамерный. Численность большинства непарнокопытных очень небольшая. Полностью исчезла в природе лошадь Пржевальского, открытая более 100 лет назад в пустынях Центральной Азии известным русским путешественником Н.М. Пржевальским. Последний раз эту лошадь видели в пустыне Гоби в 50-х годах XX в. Сейчас ее разводят в зоопарках и заповедниках. Предпринята попытка расселения в пустынях лошадей Пржевальского, выращенных в неволе. Во влажных тропических лесах, у водоемов встречаются редкие теперь тапиры и носороги. Многие виды непарнокопытных включены в Международную Красную книгу.

Парнокопытные и непарнокопытные — наиболее многочисленные травоядные звери. Они рождают хорошо развитых детенышей: сразу после рождения, обсохнув, детеныши могут следовать за матерью. В свое время одомашнивание и разведение лошадей и крупного рогатого скота способствовало развитию и процветанию человечества. Выведено много ценных пород коров, овец, лошадей. До сих пор они служат основным поставщиком белковой пищи людям.

Хоботные. К этому отряду относятся два ныне существующих вида слонов — индийский (рис. 216) и африканский. Это самые крупные наземные млекопитающие. Высота африканского слона достигает 4 м, длина тела — 5,5 м, масса — 7,5 т. Своеобразен облик слона. Массивное тело опирается на мощные столбообразные конечности. Каждый палец снаружи одет небольшим копытцем. Шея короткая. Голова большая, с крупными веерообразными ушами, маленькими глазами, с длинным мускулистым хоботом. На конце его расположены ноздри.

Хобот образован сильно вытянутым носом и верхней губой. Это мускулистое, полое внутри образование, по всей длине разделенное перегородкой. На конце хобота имеется один или два пальцевидных отростка. Хобот служит для дыхания, обоняния, осязания, помогает слону при питье и еде. Хоботом слон ощупывает предметы, срывает траву, ветки, плоды и отправляет их в рот, набирает воду, впрыскивает ее в рот, поливает себя, расчищает себе дорогу, переносит тяжелые предметы, например бревна. Прирученных в Индии слонов используют при строительстве и для перевоза багажа в труднодоступные районы. Раньше использовали слонов в войнах. Численность слонов в природе очень небольшая: их полностью истребили во многих районах Африки из-за ценной слоновой кости, используемой для изготовления поделок и украшений. На это берут кости крупных резцов — бивней, которые у африканского слона имеют только самцы. Размножаться слоны начинают в 12-20 лет, самки рождают одного-двух детенышей один раз в 2-4 года. Живут слоны до 60-70 лет.

На севере Евразии и Северной Америки 40-180 тыс. лет назад обитали мамонты. Наиболее полные находки скелетов, остатки туш и целиком сохранившиеся мумифицированные экземпляры мамонтов были обнаружены в районах многолетней мерзлоты на севере Якутии. В Зоологическом музее РАН в Санкт-Петербурге хранятся единственные в мире чучело взрослого мамонта и мумифицированная тушка детеныша шести-семимесячного возраста.

Наиболее специализированные вторичноводные (бывшие наземные) млекопитающие — ластоногие и китообразные — по-разному связаны с водной средой. Ластоногие для размножения выходят на сушу (или на лед) и держатся там до тех пор, пока детеныши не подрастут. Все жизненные отправления (даже роды) китообразных происходят в воде. Для обеих этих групп характерны далекие миграции.

В отряды Парнокопытные и Непарнокопытные входят звери, в основном ведущие наземный образ жизни, хорошо бегающие. Это растительноядные животные, которые хорошо приспособлены к перевариванию растительной пищи.

Хоботные — малочисленная и явно вымирающая группа зверей. Они страдают от многих природных катастроф — засух, пожаров. Много слонов погибает от рук браконьеров. Без целенаправленной заботы специалистов о сохранении слонов они обречены на вымирание.

Отряд МОЗОЛЕНОГИЕ (Tylopoda) Этот отряд объединяет верблюдов Старого Света и лам, или безгорбых верблюдов, Америки. До недавнего времени этих животных рассматривали как подотряд отряда парнокопытных, однако новейшие исследования показали, что мозоленогие настолько своеобразны, что должны быть выделены в особый отряд. У мозоленогих нет копыт, а на двупалых конечностях имеются лишь тупые искривленные когти. Мозоленогие опираются не на концы пальцев, как копытные, а на совокупность фаланг пальцев. Нижняя поверхность ступни образована расширенной парной или непарной эластичной мозолистой подушкой. Эритроциты крови овальные, а не дисковидные, что отличает мозоленогих от всех остальных млекопитающих. Желудок мозоленогих трехкамерный, а рубец и сычуг особого строения и сильно отличаются от таковых у жвачных. Слепая кишка короткая. Плацента диффузная, примитивнее, чем у копытных; зародышевые оболочки (амнион, аллантоис) и желточный мешок резко отличаются по строению и развитию от соответствующих органов копытных. Строение половых органов мозоленогих имеет ряд особенностей, присущих только представителям этого отряда. В телосложении мозоленогих обращает на себя внимание не включенное в контуры туловища свободное бедро и очень длинная шея. Рогов нет. Зубов —30—34. Мозоленогие появились в эоцене Северной Америки, откуда (в плиоцене или в плейстоцене) расселились в Азию, Северную Африку и Европу, а также в Южную Америку. В настоящее время 1 дикий вид (двугорбый верблюд) распространен в Центральной Азии и 2 диких вида (гуанако и викунья) — в Южной Америке. Кроме того мозоленогие включают домашнего одногорбого верблюда и домашних ламу и альпаку.

 

69. Отряд Грызуны. Зайцеобразные. Отряд ГРЫЗУНЫ (Rodentia) Зубная система — наиболее характерная особенность, по которой звери объединяются в отряд грызунов и отличаются от животных любых других отрядов. Резцы грызунов, расположенные по одному с каждой стороны верхней и нижней челюсти, очень велики, лишены корней и постоянно растут. Их свободный конец долотообразно заострен. Стачиваются резцы у грызунов неравномерно и всегда остаются острыми. Клыков у грызунов нет и коренные зубы отделены от резцов широким беззубым промежутком — диастемой. Общее число коренных зубов (вместе с предкоренными) с каждой стороны: в верхней челюсти — от 5 до 1, в нижней челюсти — от 4 до 1. Уменьшение количества зубов у грызунов идет сначала за счет передних предкоренных, соответствующих малым предкоренным зубам насекомоядных и рукокрылых, а затем за счет самых задних коренных. Коренные зубы у грызунов имеют широкую жевательную поверхность из рядов тупых бугорков (исходное строение), невысоких поперечных гребней, образовавшихся в результате соединения бугорков, или их жевательная поверхность становится складчатой. У некоторых грызунов образуются хорошо обособленные корни, но у большинства корни не формируются, и в таком случае зубы становятся постоянно растущими. Количество коренных зубов и строение их жевательной поверхности - важные признаки, используемые для разделения грызунов в разные семейства, подсемейства и роды, а иногда и в диагностике видов.

Размеры тела грызунов разнообразны: от мелких (меньше домовой мыши) до имеющих длину более 1 м и массу в несколько десятков килограммов. По форме тела и особенно по строению конечностей грызуны различны в связи с приспособлением к разным условиям существования.

Волосяной покров у грызунов обычно хорошо развит. Остевые волосы у некоторых грызунов видоизменяются в иглы. Ключица обычно имеется, но у многих она слабо развита. Характерна для грызунов и широкая суставная поверхность головки нижней челюсти, позволяющей ей свободно двигаться не только в стороны, но также вперед и назад. Большинство грызунов, кроме сонь, имеет длинную слепую кишку. Полушария головного мозга грызунов небольшие, не прикрывающие мозжечок; их поверхность гладкая или с небольшим количеством неглубоких борозд. Матка грызунов двурогая. Грызуны населяют все материки, кроме Антарктиды, и большинство островов Мирового океана, на многие из которых они были завезены человеком. В отряд грызунов объединяется более одной трети современных млекопитающих, населяющих земной шар (около 2500 видов). Они группируются в более чем 30 семейств. Точное количество семейст грызунов у разных систематиков отличается.

Отряд ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ (Lagomorpha) Еще сравнительно недавно зайцеобразных, к которым, кроме общеизвестных зайцев, принадлежат мелкие пищухи, или сеноставцы, включали в отряд грызунов в качестве подотряда. Но уже в 1912 г. Гидлеи учел многие специфические черты организации и истории зайцеобразных и предложил выделить их в самостоятельный отряд, некоторое сходство которого с грызунами имеет только внешний (конвергентный) характер. Этот взгляд в настоящее время следует считать общепринятым. От грызунов зайцеобразные принципиально отличаются тем, что в верхней челюсти у них не одна, а две пары резцов. Вторая пара резцов у зайцеобразных развита слабее и располагается позади основной пары; вершины их далеко не доходят до вершин основных (передних) резцов. Кроме того, костное нёбо у зайцеобразных устроено очень своеобразно. Оно имеет вид узкого поперечного мостика между левым и правым рядом коренных зубов. В отличии от зайцеобразных, у грызунов костное нёбо представляет сплошную площадку, доходящую впереди до резцов. Есть существенные отличия в организации желудка. У зайцеобразных он состоит (физиологически, но не морфологически) из двух отделов, в одном из которых происходит бактериальное брожение пищи, в другом, ближнем к выходу кишки, пища переваривается пепсином. Основное сходство зайцеобразных и грызунов состоит в том, что у них отсутствуют клыки, а резцы и коренные зубы отделены широким, лишенным зубов пространством— диастемой. Зубы у зайцеобразных лишены закрытых корней и постоянно растут, что связано с быстрым снашиванием их коронок.

К зайцеобразным принадлежат звери сравнительно однообразной внешности, хотя размеры тела сильно варьируют — от 12 до 60 см, редко более. У большинства зайцеобразных крупные трубкообразные уши и относительно более длинные задние ноги. Передние конечности пятипалые, задние — четырехпалые. Когти хорошо развиты, но сравнительно слабо изогнуты, даже у видов, способных лазать по деревьям. Хвост короткий, у некоторых снаружи он даже незаметен. На нижней стороне кистей и ступней зайцеобразных, имеются густые щетки волос, смягчающие силу удара при прыжках. Волосяной покров зайцеобразных весьма разнообразен - от длинного пушистого и мягкого до жесткого и щетинистого. Окраска подавляющего большинства видов неяркая: преобладает серый, бурый или охристый цвет. Наиболее ярко окрашенные виды зайцеобразных обитают в тропиках и субтропиках. Для многих видов обычна в той или иной мере выраженная сезонная смена окраски. Характерный пример дает заяц-беляк: бурый — летом и снежно-белый — зимой. В меньшей мере сезонные изменения окраски свойственны зайцу-русаку, даже у одного вида сезонный диморфизм в разных частях его области распространения проявляется по-разному. Среди зайцеобразных есть виды, роющие норы (пищухи, некоторые зайцы), лазающие по деревьям (некоторые зайцы) и не устраивающие каких-либо постоянных убежищ. Большинство зайцеобразных бегает быстро, прыжками, отталкиваясь при этом задними ногами. Быстрота бега — несомненное приспособление к защите от хищников, так как добывание пищи не требует быстрых перемещений. Корма весьма разнообразны, но почти исключительно растительные. В этой связи кишечный тракт длинный, с хорошо развитой слепой кишкой, выполняющей роль бродильного чана.

Размножаются зайцеобразные быстро, принося обычно по нескольку пометов в год. Половая зрелость наступает рано, на следующее после рождения лето. Зайцеобразные возникли в начале третичного времени, и ископаемые их остатки известны из отложений палеоцена. Распространены по всему земному шару, за исключением южной части Южной Америки и Мадагаскара; в Австралии, Новой Зеландии и на многих океанических островах акклиматизированы. Всего современных видов зайцеобразных около 60, объединенных в 2 семейства: зайцы и пищухи.

 

70. Филогенетические связи в типе позвоночные животные. Филогенез систем органов хордовых рассмотрен в соответствии с прогрессивным направлением эволюции этого типа животных от подтипа Бесчерепные до класса Млекопитающие. Организация систем органов класса Птицы не описана в связи с тем, что птицы произошли от пресмыкающихся значительно позже млекопитающих и являются боковой ветвью эволюции хордовых.

14.1. НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ

Покровы любых животных всегда выполняют функцию восприятия внешних раздражений, а также защищают тело от вредных воздействий среды. Интенсификация первой функции покровов приводит в процессе эволюции многоклеточных животных к возникновению нервной системы и органов чувств. Интенсификация второй функции также сопровождается дифференцировкой. Кроме того, характерно расширение функций, в результате чего кожа как орган защиты участвует также в газообмене, терморегуляции и выделении, выкармливании потомства. Это связано с усложнением строения слоев кожи, появлением и дальнейшим преобразованием многочисленных придатков и желез.

У всех хордовых кожа имеет двойное - экто- и мезодермальное - происхождение. Из эктодермы развивается эпидермис, из мезодермы - дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень дифференцирован-ности обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий одноклеточные слизистые железы, дерма рыхлая, содержит небольшое количество соединительнотканных клеток.

В подтипе Позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки постоянно размножаются, а в верхних слоях - дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки, многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы, выполняющие различные функции.

У рыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь, облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в зависимости от их систематического положения. Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью (рис. 14.1). Дентин мезодермального происхождения, он образуется за счет функционирования соединительнотканных клеток, выпячивающихся наружу в виде сосочка. Эмаль, представляющая собой более твердое, чем дентин, неклеточное вещество, формируется сосочком эпидермиса и покрывает плакоидную чешую снаружи.

Вся поверхность тела хрящевых рыб, а также ротовая полость, слизистая оболочка которой происходит из эктодермы, покрыты плакоидной чешуей. Естественно, что функции чешуи в ротовой полости связаны с захватом и удержанием пищи, поэтому они сильно увеличены и являются зубами. У костных рыб чешуя иного типа. Она имеет вид тонких круглых костных пластинок, покрытых тонким слоем эпидермиса. Костная чешуя развивается полностью за счет дермы, но по происхождению связана с примитивной плакоидной.

Кожа примитивных вымерших земноводных - стегоцефалов - соответствовала покровам рыб и тоже была покрыта чешуей. Современные амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи, принимающую участие в газообмене. Этому способствует наличие большого числа многоклеточных слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет покровы и обладает бактерицидными свойствами. Некоторые кожные железы ряда земноводных дифференцировались в органы-продуценты токсинов, защищающих их от врагов (см. п. 23.1).

Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает. Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других - сливаются вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь. Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.

Кожные покровы млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных функций. Характерны различные производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, а также потовые, сальные и млечные железы. Более примитивные млекопитающие - насекомоядные, грызуны и некоторые другие - наряду с волосяным покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте. Волосы у них растут в промежутках между чешуйками, группами по 3-7. У более прогрессивных млекопитающих, утративших чешуи, сохраняется такое же расположение волос (рис. 14.2), покрывающих практически все тело, кроме некоторых участков, например подошв и ладоней у человека.

Волосы многих млекопитающих дифференцированы на типичные, служащие для терморегуляции, и большие, или вибриссы, основания которых связаны с чувствительными нервными окончаниями. 14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей

14.2.1. СКЕЛЕТ У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

14.2.1.1. Осевой скелет

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. п. 13.4). Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб, обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Тело каждого позвонка образуется из остеогенной ткани склеротомов двух соседних сомитов таким образом, что передняя половина каждого позвонка развивается из задней части переднего сомита, а задняя - из передней части заднего. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).

Замещение хорды позвоночным столбом - более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией - заменой хрящевой ткани на костную, начиная с костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

 

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела. Многообразие условий обитания, предоставляемых наземным образом жизни, обеспечивает многообразие форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье, лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в водную среду - и плавание. Поэтому у наземных позвоночных можно встретить как почти неограниченное многообразие конечностей, так и их полную вторичную редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей в разнообразных средах многократно возникали конвергентно. Однако в процессе онтогенеза у большинства наземных. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ

Уникальная особенность организации хордовых - филогенетическая, эмбриогенетическая, а также функциональная связь пищеварительной и дыхательной систем. Действительно, только у хордовых дыхательная система развивается на базе пищеварительной и на первых этапах эволюции функционирует совместно с ней. Так, у ланцетника, сохранившего в значительной степени черты организации предковых форм, специализированных органов дыхания нет, а дыхательную функцию выполняет глотка - передняя часть пищеварительной трубки, пронизанная сквозными отверстиями - жаберными щелями, главной функцией которых является фильтрация воды. Челюстного аппарата у ланцетника нет, и активно питаться он не может. Поэтому источник его питания - взвесь органических частиц в воде, которые задерживаются жаберными перегородками, прилипая к слизи, обильно выделяемой железистыми клетками глотки. Постоянный ток свежей воды через глотку способствует газообмену в кровеносных сосудах, расположенных в жаберных перегородках. На капилляры эти сосуды не распадаются, что свидетельствует о второстепенности дыхательной функции глотки.

У более высокоорганизованных хордовых, начиная с рыб, пищеварительная и дыхательная функции осуществляются специализированными системами, объединенными анатомически общей полостью рта и глотки, а также развитием из общего