Кл. Саркодовые. Особенности строения, жизнедеятельности

Общим признаком представителей саркодовых служат органы передвижения и захвата пищи — ложноножки, или псевдоподии (иногда лучи или нити). Большинство обитает в морях, некоторые — в пресных водоемах; есть среди них паразиты. Строение и жизнедеятельность саркодовых удобно рассмотреть на примере типичного их представителя — амёбы протея Среда обитания и внешнее строение. Амеба протей, или обыкновенная амеба, обитает на дне небольших пресных водоемов: в прудах, старых лужах, канавах с застойной водой. Ее величина не превышает 0,5 мм. Амеба протей не имеет постоянной формы тела, так как лишена плотной оболочки. Тело ее образует выросты — ложноножки. С их помощью амеба медленно передвигается — «перетекает» с одного места на другое, ползет по дну, захватывает добычу. За такую изменчивость формы тела амебе и присвоили имя древнегреческого божества Протея, который мог менять свой облик. Внешне амеба протей напоминает маленький студенистый комочек. Самостоятельный одноклеточный организм амебы содержит цитоплазму, покрытую клеточной мембраной. Наружный слой цитоплазмы прозрачный и более плотный. Bнутренний ее слой зернистый и более текучий. В цитоплазме находятся ядро и вакуоли — пищеварительная и сократительная. Движение. Передвигаясь, амеба как бы медленно перетекает по дну. Сначала у нее в каком-либо месте тела появляется выступ — ложноножка. Она закрепляется на дне, а затем в нее медленно перемещается цитоплазма. Выпуская ложноножки в определенном направлении, амеба ползет со скоростью до 0,2 мм в минуту. Питание. Амеба питается бактериями, одноклеточными животными и водорослями, мелкими органическими частицами — остатками умерших животных и растений. Наталкиваясь на добычу, амеба захватывает ее ложноножками и обволакивает со всех сторон (см. рис. 21). Вокруг этой добычи образуется пищеварительная вакуоль, в которой пища переваривается и из которой она всасывается в цитоплазму. После того как это произойдет, пищеварительная вакуоль перемещается к поверхности любой части тела амебы и непереварившееся содержимое вакуоли выбрасывается наружу. Для переваривания пищи с помощью одной вакуоли амебе требуется от 12 часов до 5 суток. Выделение. В цитоплазме амебы имеется одна сократительная (или пульсирующая) вакуоль. В нее периодически собираются растворимые вредные вещества, которые образуются в теле амебы в процессе жизнедеятельности. Один раз в несколько минут эта вакуоль наполняется и, достигнув предельной величины, подходит к поверхности тела. Содержимое сократительной вакуоли выталкивается наружу. Кроме вредных веществ сократительная вакуоль выводит из тела амебы избыток воды, которая попадает из окружающей среды. Так как концентрация солей и органических веществ в теле амебы выше, чем в окружающей среде, вода постоянно поступает в организм, поэтому без ее выделения амеба могла бы лопнуть. Дыхание. Амеба дышит растворенным в воде кислородом, который проникает в клетку: газообмен происходит через всю поверхность тела. Сложные органические вещества тела амебы окисляются поступившим кислородом. В результате этого выделяется энергия, необходимая для жизнедеятельности амебы. При этом образуются вода, углекислый газ и некоторые другие химические соединения, которые удаляются из организма. Размножение. Амебы размножаются бесполым путем — делением клетки надвое (рис. 22). При бесполом размножении сначала пополам делится ядро амебы. Потом на теле амебы появляется перетяжка. Она делит его на две почти равные части, в каждой из которых оказывается по ядру. В благоприятных условиях амеба делится примерно раз в сутки. Раздражимость. Как и все животные, амеба обладает раздражимостью, т. е. реагирует на сигналы, поступающие в ее организм, отвечает на воздействие (раздражение) окружающей среды. Амеба распознает разные микроскопические организмы, служащие ей пищей. Она уползает от яркого света, механического раздражения и повышенных концентраций растворенных в воде веществ (например, от кристаллика поваренной соли). Разнообразие Саркодовых. Кроме амебы протея в подтипе Саркодовые около 11 тыс. видов. К ним относятся раковинные амебы, радиолярии, фораминиферы и др. Раковинные амебы обладают наружным скелетом — раковинкой. Из ее устья выступают лишь ложноножки. Раковинки могут состоять из рогоподобного вещества, из кремневых пластинок (вырабатываемых телом амебы) или из склеенных выделениями цитоплазмы песчинок. Размножаются раковинные амебы, как и амеба протей, делением надвое. Одна амеба остается в старой раковинке, а другая строит новую. Раковинные амебы обитают на дне пресных водоемов, в почве, в сфагновых болотах. Радиолярии — морские одноклеточные организмы размером от 40 мкм до 1 мм, обитающие в теплых морях и океанах. У них минеральный (из кремнезема, реже — из сернокислого стронция) скелет. Он защищает радиолярию и увеличивает поверхность тела, способствуя «парению» радиолярии в толще воды. Форма скелета радиолярий чрезвычайно разнообразна. Снаружи выдаются нитевидные ложноножки, служащие для улавливания пищи.

7. Кл.Жгутиконосцы. У активно передвигающихся простейших — жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев — одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное — от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой. Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой — пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика. В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети — ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент — хлорофилл, и пищеварительная вакуоль. Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание — синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно — использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела. Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ. Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется. Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием — поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами. Колониальные жгутиконосцы. Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками». Разнообразие жгутиконосцев. К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает. Среди жгутиконосцев много видов, паразитирующих в теле животных и человека. К таким паразитическим жгутиконосцам относятся трипоносомы (рис. 29, 1). У них веретеновидное тело, а ширина и длина тела обычно 1,4-2,4 х 15-40 мкм. В отличие от других жгутиконосцев у них жгутик начинается от базального тельца, расположенного в задней трети тела. Он идет вдоль тела, срастаясь с оболочкой и образуя волнообразную перепонку. Перемещения трипаносом в крови хозяина осуществляются благодаря энергичным волнообразным движениям этой перепонки. Трипаносомы паразитируют в крови и спинно-мозговой жидкости позвоночных. Они поглощают растворенные органические вещества всей поверхностью тела. У трипаносом, как и у паразитических амеб, нет сократительных вакуолей. Некоторые трипаносомы выделяют в кровь яды, разрушающие эритроциты. Заражение трипаносомами, как правило, происходит через насекомых-переносчиков (муху цеце, клопов, слепней). Трипаносомы — возбудители тяжелой сонной болезни, широко распространенной в Экваториальной Африке (переносчик возбудителя — муха цеце), а также наганы — болезни крупного рогатого скота.

10. Филогенетические связи в П/ц Простейщие. Простейшие - одноклеточные организмы, обладающие вполне дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложными организмами, представляющими результат длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки (эукариотной организации). Среди эукариотных организмов клеточный уровень организации следует рассматривать как более примитивный и считать, что в развитии жизни на Земле простейшие появились ранее других типов животных и дали начало более сложным формам организации. На современном этапе развития жизни простейшие сосуществуют с более сложно организованными многоклеточными организмами. Это возможно только потому, что в результате эволюции представители подцарства Protozoa хорошо приспособились к условиям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биологически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне организации.

Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: первые - как паразиты, вторые - ввиду большой сложности их строения. Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев. Саркодовые в морфологическом отношении во многом обнаруживают наибольшую простоту строения - отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов (рта, порошицы, пелликулы и всех волокнистых структур), а также изменчивую форму тела и т.д. Однако многие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых, а жгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Пашером в 1914 г. Он считал, что самые древние организмы должны были питаться за счет окружавшей их неорганической среды, и такой растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Protozoa только у жгутиконосцев. Однако такой взгляд на фотосинтез как на древнейший способ питания нельзя считать правильным. Авторы, защищающие примитивность жгутиконосцев, указывают на то, что многие саркодовые во время цикла развития проходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминифер), что толкуется как повторение в цикле развития саркодовых строения, свойственного их предкам. Наконец, описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это позволяет думать, что Sarcodina, вероятно, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгутиконосцев. Если принять эту точку зрения, то Mastigophora следует поставить в корне родословного древа Protozoa, а вместе с тем и всего животного мира. Однако изложенная точка зрения наталкивается на ряд трудностей. Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура жгутика Mastigophora очень сложная и ничего общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного проще. Таким образом отпадает один из важных аргументов в пользу примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допустить, что сложно устроенный жгутик Mastigophora есть черта самых примитивных эукариотных организмов. Правильнее предположить, что классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитивной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, обладавших формой движения, напоминавшей жгутиковую, но не обладавших сложно устроенными органоидами движения. В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в жгутиковых, ибо реснички обладают той же структурой, что и жгутик. В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного аппарата (появление ядерного дуализма и полиплоидии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, также связан в своем происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство в строении гамет многих Sporozoa (кокцидии, кровяные споровики) с типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных циклов этих двух групп: жгутиконосцы и споровики - организмы с зиготической редукцией, гаплонты на большей части цикла. Важное значение класса Mastigophora усугубляется еще и тем, что он явился источником, от которого происходят через колонии жгутиконосцев все многоклеточные животные - Metazoa. Типы Cnidosporidia и Microsporidia, вероятно, иного происхождения и их следует связать с саркодовыми. В пользу этого говорит большое сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития. Следует отметить, что класс Mastigophora находится в несомненной филогенетической связи с низшими водорослями. Зеленые жгутиковые (Phytomonadina, Dinoflagellata, Euglenoidea, Chrysomonadina) можно отнести с одинаковым правом как к Protozoa, так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие группы водорослей.

Тема «Кишечнополостные»

11. Губки. Особенности строения. Губки – древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым). Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху. Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода. У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рис. 2). Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум. Наиболее сложный тип губок – лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум. Губки обладают очень высокой способностью к регенерации. Размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рис. 3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты. Тип Губки подразделяется на классы: 1) Известковые губки, 2) Стеклянные губки, 3) Обыкновенные губки. Класс Известковые губки Морские одиночные или колониальные губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трех-, четырех- и одноосными. К этому классу относится сикон. Класс Стеклянные губки Морские глубоководные губки с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. У ряда видов иглы спаиваются, образуя амфидиски или сложные решетки. Скелеты некоторых видов очень красивы и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Представители: корзинка Венеры (рис. 4), гиалонема. Класс Обыкновенные губки (Demospongiae) К этому классу относится подавляющее большинство современных видов губок. Скелет – кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. У некоторых видов кремниевые иглы редуцируются, остаются лишь спонгиновые нити. Кремниевые иглы – четырех- или одноосные. Представители: туалетная губка (рис. 5), кубок Нептуна (рис. 6), бадяга, обитающая в пресных водоемах.

12. Тип Пластинчатые (Placozoa) Пластинчатые – самые примитивные из современных многоклеточных животных. К этому типу относятся лишь два вида одного рода морских животных – трихоплаксов. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens) (см. рис.) – очень сильно уплощенное морское животное, обитающее на водорослях. Напоминает амебу, поскольку при движении контуры тела меняются. Движется при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Внутри тела располагаются веретеновидные и амебоидные клетки. У трихоплакса обнаружено два способа питания: 1) внеклеточное, 2) фагоцитоз. При первом способе клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты, которые переваривают бактерии, покрывающие водоросли. При втором способе пищевые частицы биением жгутиков загоняются на спинную сторону. Здесь эти частицы поглощаются веретеновидными клетками, которые выдвигаются наружу между жгутиковыми клетками. После поглощения пищевой частицы веретеновидная клетка становится амебоидной и погружается внутрь трихоплакса. Размножаются трихоплаксы бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется или путем деления тела надвое, или путем отпочковывания «бродяжек». Трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации. Трихоплаксы, по-видимому, являются потомками первых многоклеточных животных на Земле. Их строение соответствует строению «фагоцителлы», гипотетического организма, предложенного И.И. Мечниковым для объяснения механизма происхождения многоклеточных животных.

13. Тип Кишечнополостные. Общая характеристика. Кишечнополостные обитают в морских, редко – в пресных водоемах. Образ жизни – планктонный или бентосный. Морфологические формы, приспособленные к планктонному образу жизни, называются медузами. Морфологические формы, приспособленные к бентосному образу жизни, называются полипами. Некоторые виды образуют колонии из полипоидных или медузоидных особей. Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия. Клетки в их телах располагаются двумя слоями (двуслойные животные). Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний слой – энтодермой. Между эктодермой и энтодермой находится или тонкая базальная мембрана, или мезоглея – студенистый неклеточный слой. Все кишечнополостные имеют гастральный (напоминающий гаструлу) тип строения: представляют собой двухслойный «мешок» с полостью внутри. Эта полость тела открывается наружу одним ротовым отверстием и называется кишечной или гастральной. В эктодерме произошла дифференциация клеток на эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные (интерстициальные) и нервные. Наличие стрекательных клеток – специфический признак типа Кишечнополостные. Энтодерма подразделяется на эпителиально-мускульные и железистые клетки. Нервные клетки соединяются своими отростками, образуя нервную систему диффузного типа. Пищеварение происходит в гастральной полости и становится полостным, но сохраняется и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы способны к фагоцитозу. Непереваренные остатки пищи удаляются из организма через ротовое отверстие. Железистые клетки секретируют в гастральную полость пищеварительные ферменты. Размножение – бесполое (почкование) и половое. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений (см. рис.). Тип подразделяется на три класса: 1) Гидроидные (Hydrozoa), 2) Сцифоидные медузы (Scyphozoa), 3) Коралловые полипы (Anthozoa). Кишечнополостные – древняя группа. В протерозойской эре выделяют огромный по продолжительности (90–100 млн. лет) вендский период, в фауне которого господствовали кишечнополостные. Сохранилось множество отпечатков медуз и бесскелетных полипов. Предполагается, что предками кишечнополостных были двухслойные плавающие многоклеточные, похожие на планулу. Вероятней всего, что первыми кишечнополостными были одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений.

14. Тип Гребневики. Общая характеристика. Тело гребневика студенистое, обычно очень прозрачное; часто имеются щупальца. Чисто внешнее сходство гребневиков с медузами долгое время служило причиной того, что зоологи считали их медузами или животными, очень близко родственными медузам. Гребневики исключительно морские, преимущественно свободноплавающие организмы. Обычно тело гребневика округлой или мешковидной формы. На одном конце помещается рот. По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении проходит восемь рядов гребных пластинок. Каждая пластинка расщеплена по наружному краю и имеет вид гребня, за что гребневики и получили свое название. Каждая гребная пластинка состоит из ряда слившихся между собой крупных ресничек эпителия. Пластинки бьют по воде и, действуя наподобие весел, медленно передвигают животное ротовым концом вперед. Большинство видов гребневиков имеет щупальца. Щупалец всегда два, и располагаются они по бокам тела, причем могут втягиваться в специальные щупальцевые карманы. Щупальца способны далеко вытягиваться и обычно превышают длину животного во много раз. От одной из сторон щупальца отходят нитевидные ответвления. Вся поверхность щупальца и его ответвлений покрыта многочисленными клейкими клетками. Отдельная клетка имеет вид полушария, усаженного липкими сосочками. Под микроскопом такая клетка снаружи напоминает по строению ягоду малины. От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная своим другим концом к продольному пучку мышц, проходящих и вдоль щупальца, и вдоль его ветвей. На свету тело гребневика берое (Вегое) имеет желтовато-розовый цвет. Окраска обусловлена наличием в покровах животного маленьких клеток, наполненных красящим веществом. Эти клетки способны растягиваться и сжиматься. Если поместить берое в темноту, то уже через 12 — 15 минут красящие клетки (хроматофоры) начинают сокращаться. Через час животное становится молочно-белым. На свету цвет быстро восстанавливается и уже через 6—7 минут гребневик приобретает первоначальную желтовато-розовую окраску. У гребневиков очень сильно развита мезоглея, придающая их телу значительную прозрачность. Обычно гребневики бесцветны, только немногие из них, как упомянутый выше берое, имеют желтовато-розовую окраску, лишь ряды движущихся гребных пластинок переливают всеми цветами радуги. Гребневпки размножаются исключительно половым путем, причем одно животное образует и яйца и спермин. Половые железы имеют вид длинных колбасовидных тел, располагающихся вдоль меридиональных каналов. С одной стороны канала лежит семенник, с другой — яичник. Таким образом, ктенофора имеет 8 женских и 8 мужских половых желез, не связанных друг с другом. Когда половые клетки созревают, стенка, отделяющая половую железу от меридионального капала, прорывается, после чего половые продукты через просвет канала и ротовое отверстие попадают в морскую воду, где и происходит их развитие. В настоящее время известно около 80 видов гребневиков. Самые маленькие из них, например черноморская плевробрахия (Pleurobrachia pileus), едва достигают 5 мм в длину (не считая щупалец, которые могут вытягиваться очень значительно). Наиболее крупные виды, такие, как венерин пояс (Cestus veneris), бывают до 1, 5 м длиной. Большинство гребневиков живет в толще воды. Из-за нежности их тканей они предпочитают держаться в спокойной воде, во время волнения опускаются в глубину. Отдельные виды встречаются на глубине 3 км. Многие гребневики в ночное время излучают яркий голубоватый свет. Существует предположение, что светятся не сами гребневики, а живущие в их кишечнике бактерии. Все гребневики (за одним исключением) — хищники, причем до недавнего времени считалось, что они питаются одними только планктонными рачками и являются конкурентами сельди, сардины и других планктоноядных рыб. Поэтому всех без исключения гребневиков относили к вредным животным, и очень часто отсутствие в отдельных участках моря планктоноядных рыб объясняли тем, что гребневики выели всю их пищу. Это казалось тем более правдоподобным, что гребневики очень быстро размножаются и встречаются в массовых количествах. Такие крупные гребневики, как болинопсис (Bolinopsis infundibulim) и берое (Beroe cucumis), 12 — 15 см длиной, за один раз выметывают от 1500 до 3 тыс. яиц. При этом молодь быстро растет, достигая за месяц длины 8—10 см, ив свою очередь приступает к размножению. Изучение жизни гребневиков показало, что каждый из них имеет свои особые приспособления для ловли добычи и что разные виды гребневиков питаются различными животными.

15(13). Т.Кишечнополостные. Кл. Гидроидные. Жизненный цикл Гидроидных может не иметь стадии полипа или медузы, но обязательно включает личинку-планулу. Образ жизни может быть одиночным (гидра) или колониальным (обелия), в большинстве видов в полиповых стадиях формируются колонии; встречаются колонии, в которых интегрированы одновременно и полипы, и медузы (ряд Сифонофоры). Медузовые стадии жизненного цикла гидроидных, а также полиповые стадии сифонофор являются в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, являются бентосными. Полиповые стадии обычно относятся к бентосу, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающим полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный т. н. португальский кораблик также является свободноплавающей колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов. Гидроидные встречаются во всех типах водных экосистем, от наземных пещер до глубоководных океанских жёлобов, от озер и прудов до краев антарктических шельфовых ледников, а также в пустотах между песчинками в линии прибоя. Полиповые стадии многих видов часто прикрепляются к специфическому виду субстрата, конечно, других организмов: рыб, оболонников, полихет, мшанок, моллюсков, ракообразных, губок, кишечнополостных, водорослей, иглокожих и т. д.; они вступают с хозяином в отношения, которые могут характеризоваться как комменсализм, мутуализм или паразитизм. Большинство гидроидных являются хищниками, использующими особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемые по течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, что увеличивает поступление потенциальной пищи. Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов служит, конечно, артемия. Медузы гидроидов являются, в большинстве своем, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пирамиды. Рацион полипов более разнообразен, некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и питаются исключительно за счет питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическим животными. У видов, не имеющих в жизненном цикле стадии полипа, бесполое размножение отсутствует, либо присутствует в небольшой мере на стадии личиночной медузы (которая известна как актинула в ряде Narcomedusae), то есть каждое оплодотворенное яйцо дает начало одному или небольшому количеству взрослых особей. В подклассе Leptolinae (другое название Hydromedusae) широко распространено бесполое размножение на стадии полипа, который считают аналогом полиэмбрионии, или личиночного размножения, характерного для паразитических животных (таких, например, как трематоды). Каждое оплодотворение яйца, в таком случае, приводит к появлению одной планулы, из которой развивается колония полипов, которая, в свою очередь, продуцирует много взрослых медуз. Поскольку продолжительность жизни колонии полипов может составлять много лет, одна планула становится предшественницей сотен тысяч медуз. Гидра (Hydra sp.) (рис. 1) – одиночный пресноводный полип. Длина тела гидры около 1 см, нижняя его часть – подошва – служит для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне находится ротовое отверстие, вокруг которого располагаются 6–12 щупалец. Как у всех кишечнополостных, клетки гидры располагаются двумя слоями. Наружный слой называется эктодермой, внутренний – энтодермой. Между этими слоями – базальная пластинка. В эктодерме выделяют следующие виды клеток: эпителиально-мускульные, стрекательные, нервные, промежуточные (интерстициальные). Из мелких недифференцированных интерстициальных клеток могут формироваться любые другие клетки эктодермы, в том числе в период размножения и половые клетки. В основании эпителиально-мускульных клеток находятся мускульные волокна, расположенные вдоль оси тела. При их сокращении тело гидры укорачивается. Нервные клетки имеют звездчатую форму и располагаются на базальной мембране. Соединяясь своими длинными отростками, они образуют примитивную нервную систему диффузного типа. Ответная реакция на раздражение имеет рефлекторный характер.

16(13). Кл. Сцифоидные медузы. Сцифоидные – кишечнополостные, специализированные к планктонному образу жизни. Большая часть жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз, фаза полипа кратковременна или отсутствует. У сцифоидных медуз – такой же план строения, как у гидроидных медуз. В отличие от гидроидных, сцифоидные медузы имеют: 1) более крупные размеры, 2) сильно развитую мезоглею, 3) более развитую нервную систему с восемью обособленными ганглиями, 4) энтодермальные гонады, 5) желудок, разделенный на камеры. Способ передвижения – «реактивный», но поскольку сцифоидные не имеют «паруса», передвижение достигается за счет сокращения стенок зонтика. По краю зонтика располагаются комплексные органы чувств – ропалии. Каждый ропалий содержит «обонятельную ямку», орган равновесия и стимуляции движения зонтика – статоцист, светочувствительный глазок. Сцифоидные медузы – хищники, однако глубоководные виды питаются погибшими организмами. Аурелия (Aurelia aurita) (рис. 1) – одна из самых распространенных медуз. По краю зонтика располагаются мелкие щупальца. На вогнутой стороне в центре зонтика на коротком стебельке находится рот. Края рта вытянуты в четыре ротовые лопасти. Стрекательные клетки располагаются на щупальцах и ротовых лопастях. Желудок имеет четыре кармана, в которых имеются гастральные нити, увеличивающие пищеварительную поверхность. От карманов отходят восемь неветвящихся и восемь ветвящихся радиальных каналов. Радиальные каналы впадают в кольцевой канал. По неветвящимся каналам пища передвигается из желудка в кольцевой канал, по ветвящимся – в обратном направлении. По краю зонтика располагаются восемь ганглиев (скоплений нервных клеток), над ними – восемь ропалий. Ропалия представляет собой укороченное щупальце, внутри которого находится один статоцист, а по бокам – два глазка. На соседних укороченных щупальцах располагаются обонятельные ямки. Глазки обладают светочувствительной функцией. Медузы – раздельнополые животные. Гонады образуются в энтодерме карманов желудка, имеют подковообразную форму. Созревшие половые клетки выделяются через рот медузы. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в складках ротовых лопастей. Внутри яйца формируется личинка планула. Планула покидает тело материнской особи. Проплавав некоторое время, планула опускается на дно и превращается в одиночного полипа – сцифистому. Сцифистома размножается почкованием, подобным почкованию гидры. Через некоторое время сцифистома преобразуется в стробилу, при этом щупальца сцифистомы укорачиваются, а на теле появляются поперечные перетяжки. Процесс поперечного деления называется стробиляцией. Путем стробиляции от стробилы отделяются молодые медузки – эфиры. Эфиры постепенно превращаются во взрослых медуз. Цианея (Cyanea arctica) обитает в арктических морях. Является самой крупной медузой: диаметр зонтика может достигать 2 м, длина щупалец – 30 м (рис. 2). Цианея ярко окрашена, яд стрекательных капсул опасен для человека. Корнерот (Rhizostoma pulmo) не имеет щупалец по краям зонтика. Ротовые лопасти раздваиваются, их боковые стороны образуют многочисленные складки, которые срастаются между собой. Концы ротовых лопастей заканчиваются восемью корневидными выростами, от которых медуза получила свое название (рис. 3). Рот у взрослых корнеротов зарастает, пища поступает через многочисленные мелкие отверстия складок ротовых лопастей. Питается мелкими планктонными организмами. Встречается в Черном море. Ропилема съедо