ВЫСШИ Е РАСТЕНИЯ

Происхождение высших растений долгое время оставалось неясным, и различные гипотезы, высказываемые на этот счет, не находили подтверждения. Однако палеонтологические находки постепенно по­зволяют ученым расставить все на свои места.

В 1859 году канадский геолог Джеймс Досон в палеозойских отложениях обнаружил остатки удивительного растения. Его дихото­мические стебли были полностью лишены листьев, а проводящая сис­тема отличалась крайней примитивностью. Досон назвал эти удиви­тельные растения псилофитами и считал, что они являются первыми наземными растениями. Однако последующие от­крытия показали, что он ошибался.

В 1912 году завесу тайны приоткрыл шотландский врач У. Макки. В свободное от медицинской практики время он занимался геологи­ческими изысканиями и даже имел ряд научных работ в этой области. Однажды, путешествуя по Северной Шотландии, он попросил у ферме­ра, живущего недалеко от деревни Райни, воды. В ожидании хозяина Макки рассеяно рассматривал забор, сложенный из дикого камня. Камни привлекли внимание — на них четко вырисовывались какие-то про­жилки и пятна... Изучение окаменелых остатков продолжалось специалистами-палеоботаниками несколько лет. Только в 1917 году были описаны наиболее древние наземные растения планеты. Их назвали по месту нахождения (окрестности деревни Райни) — риниофитами. Наиболее древняя из риниофитов — куксокия росла на нашей планете 415 млн. лет назад. Риниофиты отличались еще боль­шей примитивностью по сравнению с псилофитами.

Существуют две версии происхождения высших растений от водорослей. Согласно одной из них, непосредственно от зеленых водорос­лей произошли риниофиты, которые дали начало всем зеленым растени­ям. По другой версии, от зеленых водорослей одновременно и незави­симо друг от друга произошли две группы растений: моховидные и ри­ниофиты. Последние дали начало всем остальным наземным растениям.

 

В подцарстве Высшие растения выделяют две большие группы растений: споровые и семенные.

К споровым растениям относятся пять отделов:

Риниофиты.

Моховидные.

Плауновидные.

Хвощевидные.

Папоротниковидные.

К семенным растениям относится два отдела:

Голосеменные.

Покрытосеменные, или Цветковые.

ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (ВRYОРНУТА)

В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, происходит чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит.

Гаметофит — обычно многолетний. Он представляет собой лис­товидный таллом или растение в виде побега, расчлененного на сте­бель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды — выросты поверхностных клеток тела.

Сапрофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчи­ненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчи­вающуюся шаровидной, цилиндрической или эллиптической коробоч­кой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Спорогон паразитирует на гаметофите.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некото­рые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде сте­лющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, по­хожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой.

Моховидные распространены на всех континентах мира, но нерав­номерно. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влаж­ных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит видная роль.

Сфагновые мхи (Sphagnidae)

Имеют довольно однообразное строение. Гаметофит представляет собой сильно ветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвле­ния густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов, и влага поступает непосредст­венно в стебель, который при основании с течением времени отмирает.

Строение стебля несложное. В центре его находится сердцеви­на из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух сло­ев. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлоро- филлоносные, другие — мертвые, относительно более крупные.

Гаметофиты — однодомные и двудомные. Антеридии образуют­ся в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окра­шены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы — спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Стенка коробочки прочная, многослойная. Коробочка имеет крышечку, которая во время созрева­ния спор отскакивает, и споры рассеиваются. Из спор сначала образует­ся зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, — взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.

Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огром­ное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызыва­ют заболевание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Ста­рые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно — слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.

Кукушкин лен (Poiytrichum commune). Это один из распростра­ненных представителей зеленых мхов. Он растет в лесу, на полянах,окраинах болот. Стебель гаметофита прямостоячий, не ветвистый, высо­той 15 см и более густо покрыт листьями. Подземная часть его прости­рается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды.

Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы, антери­дии мешковидной формы. После оплодотворения из зиготы образует­ся спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки.

Коробочка состоит из урночки и крышечки. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются поч­ки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPSIDA)

Одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды — многолетние вечнозеленые травянистые растения.

Плаун булавовидный— растение, широ­ко распространенное в хвойных лесах.

Спорофит представлен ползучим побегом с вертикальными ответ­влениями и придаточными корнями. Побег и корни имеют верхушечное ветвление. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с усть- ичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, за­канчивается длинным тонким волоском.

На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Спорангий растрескивается попе­речной щелью. Споры падают на землю, и на глубине нескольких санти­метров из них медленно, в течение 12 — 15 лет, развивается гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдцевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцетный. Клетки, рас­положенные под эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба.

У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы и тогда в его клетках появляются хлоропласты.

Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые.

Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя: из нее сразу же обра­зуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре его корни проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ (ЕQUISETOPHYTA)

Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.

Характерная особенность спорофита — боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании меж­доузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуциро­ванные, от средних до мелких, с одной средней жилкой.

Спорангии расположены на спорангиофорах. Хвощевидные быва­ют как равно-, так и разноспоровыми. У них выражен гетероталлизм — из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты.

Хвощ полевой— один из наиболее широ­ко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его подземная часть представ­лена корневищем, проникающим в почву до 1 м. Некоторые укороченные боковые разветвления корневища превращаются в клубни, запол­ненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены листовые влагалища и придаточные корни. Надземные побеги двух видов: спо­роносные, возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся позже и вегетирующие до поздней осени.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (РOLYPOPHYТА)

Возникли примерно в одно время с хвощевидными. Папоротни­ковидные продолжают процветать, хотя и в несколько меньшей степе­ни, чем в прошлые геологические периоды. Папоротниковидные рас­пространенны по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.

Современные папоротниковидные — в большинстве случаев мно­голетние травянистые растения.

В отличие от других высших споровых представляют крупнолист­ную линию эволюции. Листья длительное время нарастают верхушкой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения телломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение.

Папоротниковидные — важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широко­лиственных лесов. Они — объекты декоративного цветоводства в ус­ловиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения ле ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (PINOPHYTA)

В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосемен­ные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немно­гочисленны.

Спорофиты — преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы и кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарас­тание побегов моноподиальное. Сосудов у большинства видов нет, дре­весина состоит из трахеид. Листья у одних видов крупные, расчлененные, у других — мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голо­семенные, за небольшим исключени­ем, — вечнозеленые растения. Кор­ни — главный и боковые — с микори­зой. Один из наиболее важных при­знаков — наличие семязачатков (се­мяпочек), Семязачаток представляет со­бой мегаспорангий, окруженный особым защитным покровом — интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах, из них после опло­дотворения образуются семена. Обра­зование семени определило громадные преимущества голосеменных перед спо­ровыми и позволило им занять господ­ствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обык­новенной. Спорофит — дерево вы­сотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви. Нарас­тание побегов моноподиальное. Побе­ги покрыты бурыми чешуевидными ли­стьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа. Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плос­ковыпуклую форму, в центре располо­жены два проводящих пучка.

карств. Спорообразование начинается примерно на 30 — 40-м году жизни.Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различающиеся меж­ду собой, но образующиеся на одном растении: мужские, расположен­ные групками, и женские — одиночные.

 

Голосеменные: 1 — ель; 2 — кедр; 3 — можжевельник; 4 —сосна

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укорочен­ного побега. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы. Микроспоро­филл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособ­ление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной проис­ходит мейоз. В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры. Микроспора одноядерная, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспо­рангии, происходит прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой. Ко времени ее созревания микро­спорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается нару­жу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром. Дальнейшее раз­витие мужского гаметофита происходит на женских шишках внутри семязачатка.

Цикл развития сосны: 1 — шишка с семязачатками; 2 — семяза­чаток; 3 — побег с пыльцевыми мешками, в которых созревает пыльца; 4 — пыльцевое зерно

 

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Ус­троены они более сложно и относительно больших размеров. На глав­ной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные, толстые семенные чешуйки с двумя семя­зачатками на верхней стороне. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Нуцеллус сраста­ется с интегументом, и лишь около вершины интегумент имеет отверс­тие — микропиле (пыльцевход).

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавли­вается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между ну- целллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопа­ется, и клетка образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония.

Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клет­ки образуются два спермия — мужские гаметы без жгутиков. Пыльце­вая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цито­плазму яйцеклетки.

От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 ме­сяцев. Из зиготь! образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита — эндосперма. Семязачаток превращается в семя. Оно лежит открыто на семенной чешуйке и име­ет крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян происходит осенью, на второй год после опыления. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя мо­жет длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступ­лением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессив­ных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты об­разуются на спорофите, оплодотворение не связано с водой, зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий (ель, пихта, лиственница, сосна, можжевельник).