Отдел Моховидные. Общая характеристика. Основные черты строения гаметофита и спорофита. Особенности цикла размножения. Теория происхождения мохообразных

Общее число видов около 35 тыс.

В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако, доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому, моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Гаметофит обычно многолетний. Он представляет собой листовидный талом или растение в виде побега, расчлененного на стебель и листья. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды – выросты поверхностных клеток тела. Органы полового размножения – многоклеточные. Спорофит, называемый у моховидных спорогоном, играет подчиненную роль. Он представляет собой цилиндрическую ножку, заканчивающуюся шаровидной, эллиптической или цилиндрической коробочкой, внутри которой образуется спорангий со спорами. Спорогон паразитирует на гаметофите, так получает от него воду и необходимую пищу. Максимальная длина тела (гаметофита и спорогона) - 60 см.

Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах – преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит видная роль.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

 

 

2 Особенности класса листостебельные мхи

 

Общее число видов около 25 тыс.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную часть – каулидий, покрытую листовидными выростами – филлидиями). Условно их можно назвать стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды. В стебле развиты примитивные механические (стереиды) и проводящие (гидроиды, лептоиды) ткани, иногда есть водозапасающие клетки (гиалиновые в листьях, гиалодерма в стебле). Листья нередко имеют про­водящий пучок, входящий как листовой след в стебель.

Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещается на вершине гаметофита или боковых разветвлениях.

Спорофит имеет довольно длинную ножку, заканчивающуюся гаусторией (пятою), внутри несет колонку, либо доходящую до верхней части коробочки, либо нет и тогда имеющую куполообразную форму (у сфагновых мхов). В коробочке развиваются только споры, элатер нет. Протонема нитевидной или пластинчатой фор­мы, хорошо развита.

Распространена эта группа мхов по всему земному шару. В природе листостебельные мхи, покрывая порой большие площади своим рыхлым многолетним ковром, играют заметную роль как фактор, регулирующий накопление и удержа­ние влаги. В то же время они создают специфические условия для жизни разнообразных животных и других высших растений, обитающих вместе с мхами. В хозяйстве человека именно эти мхи находят применение как источник торфа, укупорочный ма­териал и т. д.

 

 

3 Особенности строения и жизненного цикла представителей порядка сфагновые

 

Представители этого порядка имеют светлую, белесую, окраску, за что и получили свое название. Эта окраска обусловлена наличием большого количества мертвых гиалиновых клеток, на­полненных либо водою при увлажнении, либо воздухом при пересыхании. Растение густо покрыто листьями (рисунок 1). Сфагновые мхи живут в очень влажной среде, поэтому у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель. Последние, постоянно нарастая в длину, в основании постепенно отмирают и заторфовываются, вовлекая в этот про­цесс и другие растения или их отмершие части, в связи с чем и получили название торфяных мхов.

Спорофиты сфагновых мхов имеют шаровидную небольшую коробочку, вскрывающуюся круглой крышечкой с полупрозрач­ным колпачком, разрывающимся при созревании коробочки, колонка в коробочке куполообразная. Протонема пластинчатая, не очень долго живущая.

К этому порядку принадлежит только одно сем. Sphagnaceae, представленное единственным родом Sphagnum, широко распро­страненны во всех зонах Земли, но особенно обилен он в уме­ренной зоне северного полушария.

Растение сфагнума состоит из более или менее длинного стеб­ля, несущего многочисленные боковые веточки, покрытые мел­кими листьями. Иногда в верхней части стебель дихотомически ветвится, и впоследствии такие две веточки, обособившись друг от друга, могут дать самостоятельные растения. Ризоидов тор­фяной мох не имеет, а, постепенно отмирая снизу, нарастает верхней частью стебля. Здесь многочисленные боковые веточки образуют спутанную головку. На этих веточках располагаются архегонии и антеридии.

Анатомическое строение стебля сфагнума весьма примитивно. Снаружи он покрыт эпидермой (гиалодермой), обычно многослой­ной, мертвые клетки которой сообщаются друг с другом отвер­стиями и легко впитывают воду. Под эпидермой лежит слой ме­ханической ткани, или склеродермы, состоящей из клеток с силь­но утолщенными оболочками, придающими стеблю прочность. В центре стебля располагаются паренхимные клетки, выполняю­щие проводящую и запасающую функции.

Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие — мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30—40 раз превышающее массу самого растения.

Цикл размножения этого растения такой же, как у всех моховидных: гаметофиты (однодомные и двудомные) развивают архегонии и антеридии. Антеридии обра­зуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии - на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклет­кой (оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой влаги) возникает зигота, с которой начинается диплоидная фазы - спорогон.

Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). Коробочка шаровидная, коричневая, суживается книзу и переходит в короткую шейку, которая в свою очередь переходит в расширенную гаусторию. В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая потонема, а затем из почек, расположенных на ней, взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.

Сфагновые мхи — основные растения-торфообразователи.

Представители p. Sphagnum — это растения, обитающие в условиях избыточного увлажнения и благодаря особенностям своего строения способствующие накоплению влаги там, где они начинают разрастаться. Появление сфагнумов приводит к забо­лачиванию лугов, лесов, низин, а в дальнейшем к заторфовыванию этих мест вследствие неполного перегнивания раститель­ных остатков, попавших в слои сфагнума и торфа.

Для осушения болот осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно – слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.

Среди высших растений моховидные представляют собой обособленную и тупиковую ветвь эволюции растений. Они произошли около 350 млн. лет назад от первых наземных растений – псилофитов – потомков прибрежных водорослей.
Среда обитания.
Моховидные широко распространены во влажной умеренной зоне Северного и Южного полушарий, в тундре, высокогорных лесах тропиков. В отличие от большинства представителей некоторые виды очень устойчивы к длительному пересыханию и могут расти даже в местах кратковременного сезонного увлажнения; подобно лишайникам, эти растения способны оживать при наступлении благоприятных условий.
Строение
Моховидные — это самая примитивная, обособленная группа высших растений. Подавляющее большинство моховидных — многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров. У большинства моховидных тело расчленено на стебель и листья, но встреча­ются и талломные, или слоевищные, формы
Они состоят из нитевидного зеленого тела — протонемы, расположенного на поверхности почвы или в почве, от которого отходит вертикальный стебель со спи­рально расположенными листьями толщиной в одну клетку. От основания стебля тянутся многочисленные бесцветные, похожие на корни выросты, называемые ризоидами. Веге­тативные органы листостебельных мхов включают ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Однако, в отличие от других высших растений, у них отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани.
"Стебель". Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры обозначают особыми терминами — каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе — специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием. Небольшая высота стебля обусловлена также отсутствием настоящих сосудистых и хорошо развитых меха­нических тканей.
"Листья". Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии. Листорасположение спиральное; корней нет, а их функцию выполняют ризоиды.
Ризоиды. Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити — ризоиды. В отличие от настоящих корней многоклеточные ризоиды состоят из одинаковых клеток и лишены проводящих тканей. Ввиду недостаточной эффективности ризоидов как водопоглощающего органа мхи никогда не достигают высоты более 15—20 см.
У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.
Жизненный цикл.
Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов — это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т. е. половые клетки, образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский — архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение — спорофит. У мхов он практически лишен хлорофилла, остается прикрепленным к гаметофиту и получает от него питание. У спорофита каждая клетка содержит двойной (диплоидный) набор хромосом, а у гаметофита — одинарный (гаплоидный), как в гаметах. При слиянии спермия с яйцеклеткой из двух гаплоидных наборов образуется один диплоидный, необходимый для развития спорофита. У последнего при формировании спор происходит редукционное деление клеток (мейоз), каждая спора снова становится гаплоидной, и может прорасти в такой же гаплоидный гаметофит.
Гаметофит. Когда спора попадает во влажное место, она развивается сначала в ветвистую многоклеточную нить — протонему, или проросток. Оставшиеся на поверхности веточки протонемы становятся зелеными и фотосинтезирующими, а проникшие в грунт — бесцветными ризоидами. На зеленых частях проростка формируются боковые почки, из которых развиваются листостебельные побеги. Одна спора может дать целую колонию гаметофитов. У некоторых видов проростки долгоживущие, покрывающие иногда несколько квадратных дециметров грунта, у других — мелкие, исчезающие после появления облиственных побегов.
Гаметангии образуются терминально, т. е. на верхушках главного или боковых побегов. Антеридии и оогонии находятся либо на одной и той же веточке, либо на разных (иногда — даже на разных растениях) и окружены стерильными нитями — парафизами.
Антеридий — это сферический или цилиндрический многоклеточный мешок, внутренние клетки которого дают по два подвижных двужгутиковых спермия.
Архегоний — многоклеточная колбовидная структура. В ее основании (брюшке) находится единственная яйцеклетка, а "горлышко" (шейка) заполнено т. н. канальцевыми клетками, которые в процессе полового созревания разрушаются, превращаясь в привлекающее спермии вещество. Чтобы те попали в архегонии и произошло оплодотворение, необходима капельно-жидкая влага, например дождь или роса. Антеридий лопается, высвобождая спермии. Они плывут к шейке архегония, проникают в ее канал, и один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу.
Необ­ходимо отметить, что оплодотворение у мхов возможно только в воде,иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии, и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных приурочены к сырым и затененным местам.
Спорофит. Зигота начинает делиться еще в архегонии, который некоторое время растет вместе с формирующимся спорофитом. Когда он становится видимым невооруженным глазом, то состоит из трех частей: стопы, погруженной в брюшко архегония, тонкой ножки — спорофора и коробочки, где созревают споры. Растущий спорофит разрывает архегоний по кругу и выносит его верхнюю часть вверх в виде покрывающего коробочку колпачка (калиптры). Типичная зрелая коробочка — сложная структура, состоящая из урночки, крышечки и соединяющего их слоя специализированных толстостенных клеток — колечка. Набухая от воды, колечко отделяется от соседних частей коробочки и крышечка опадает, открывая устье урночки, которое бывает гладким или окруженным перистомом (околоустьем) из одного или двух концентрических рядов зубчиков. Эти зубцы либо плоские, либо несут от 4 до 64 поперечных гигроскопичных утолщений. Их число и форма относятся к важным таксономическим признакам мхов.
В зрелой коробочке находится множество свободных спор. Они выдуваются или вытряхиваются оттуда, разносятся ветром, водой или животными и, попав в благоприятные условия, прорастают.
Основная функция спорофита — образование гаплоидныхспор, которые в благоприятных условиях прорастают. С моментапрорастания споры начинается развитие полового поколения моховидных.
Чередование поколений и эволюция. Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита называется сменой поколений. Оно наблюдается у всех растений, однако, если у мхов гаметофит — хорошо заметная зеленая особь, у представителей всех прочих отделов этого царства он редуцирован до миниатюрного короткоживущего "заростка", иногда даже не способного к фотосинтезу, или вообще до группы клеток внутри спорофита.
Таким образом, мхи — весьма специализированная ветвь эволюции, связанная происхождением с какими-то водорослями и, скорее всего, не давшая начало ни одной группе "высших", т. е. сосудистых, растений. В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит — небольшое, преимуще­ственно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального пита­ния.
Значение
Заселив на больших площадях многие влаж­ные местообитания (на болотах, иногда в лесах), они издавна прочно заняли свое особое место в биосфере и сохранили его, несмотря на резкие, иногда продолжительные изменения климата, почв и растительного покрова.
Мхи способны впитывать и удерживать большое количество воды, благодаря чему играют значительную роль в регулировании водного баланса ландшафтов.
Кроме того, они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя тем самым почвы от эрозии.
Экономическое значение имеют виды мхов, про­израстающих в болотистой местности:
Остатки сфагнума или торфяного мха накапливаются под водой и образуют торф, который можно использовать в качестве топлива и как упаковочный материал при транспортировке. Способность его хорошо удерживать влагу, важна при удобрении полей.
Торф также является сырьем для химической промышленности при получении спиртов, фенола, смол, пластиков и других материалов.
Используют мхи в строительстве как утеплительный и изоляционный материал
Находят применение в медицине благодаря своим антибиотическим (антимикробным) свойствам

Мохообразные произошли от зеленых или бурых водорослей. При прорастании спор у мхов развивается ветвистая зеленая нить — протонема, которая напоминает тело нитчатых водорослей. Половой процесс у мхов осуществляется только в вод­ной среде. Это указывает на родство мхов и водорослей.

Высшие, или листостебельные, растения в отличие от низших имеют тело ясно дифференцированное на основные органы: стебель, листья, а более совершенные типы этих растений имеют хорошо развитые корни. Представители высших растений являются многоклеточными организмами, они обладают разнообразными специали­зированными тканями, и том числе хорошо выраженной проводя­щей системен, механическими и покровными тканями, которые развивались и усложнялись по мере эволюции высших растений.

Для высших растений характерно наличие ясно выраженного чередования двух поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Спорофит у них постепенно занял доминирующее положение над гаметофитом. Только мохообразные представляют исключение среди высших растений, так как у них большего разви­тия достигает гаметофит, а спорофит, наоборот, значительно реду­цирован.

Размножаются мохообразные бес­полым, половым и вегетативным способами. Спора, прорастая, образует протонему в виде зеленой нити. Часто эта нить разветвляется, напоминая зеленые водоросли. От водорослей протонема мхов отличается расположением перего­родок: у водорослей перегородки расположены перпендикулярно к стенкам клеток, а у протонемы косо. Протонема представляет собой начальную стадию развития мха, из нее развивается взрослое растение.

Половое размножение у мхов связано с образованием архегониев и антеридиев.

Характерной особенностью в цикле развития всех мохообразных является преобладание полового поколения (гаметофита) над бес­полым (спорофитом). Гаметофит у мхов более развит и несет на себе спорофит, который выполняет подчиненную роль и ведет полупара­зитический образ жизни за счет гаметофита. Спорофит через спе­циальную присоску, получает от гаметофита воду и частично пита­тельные вещества, но одновременно спорофит, имея хлорофилловые зерна, способен фотосинтезировать.

Вегетативное размножение осуществляется у мохообразных специальными выводковыми почками, подземными побегами, кусоч­ками вегетативного тела.