Возникновение листа в процессе эволюции. Лист его строение и функции. Ярусные категории листьев. Гетерофиллия и анизофиллия. Листорасположение

Лист – боковой орган растений, первые листовые органы – семядоли, кот. дифференцир. из тканей семяпочки. Все ост. листья в виде экзогенных меристематических бугорков (примордиев) возникают экзогенно. Листья всегда им-т плоскую форму и дорсовентральное строение (2х стороннее). Лист как правило на своей поверхности др. органов не образует. Но иногда (бегонии) – придаточн почки и корни. Лист - на оси побега. Плоская форма им-т наибольшую площадь, д/фотосинтеза и транспирации. Верхн. часть листа – внутр. брюшная, а нижняя – наружная спинная. Огранич. рост листа связан с тем, что у семенных растений он теряет способность к верхушечному росту и теряет собственную меристему апекса. Работают плоскостная и вставочная меристема, но ограниченно во времени (до достижения нормальных размеров). Но у папоротникообразных срок роста листов более долгое, у вельвичии удивительной также. У этого растения лист ремневидный и растет в течение всей жизни (до 100 и более лет). У листа им листовая пластинка, черешок и основание листа. У основания листа появл-ся прилистники – придатки при осн-нии листа.

Функция – защита молод. почек.. f листа – фотосинтез, f черешка – соединение листовой пластинки со стеблем, ориентация лист. пластинки, им-ся проводящие пучки и стеблеподобное образование. В черешке есть вставочная меристема, т.о. лист может поворачиваться наилучшим образом к свету. Раструб – это образование состоит из слияния прилистников или вырост влагалища. Лист бывает простой (овальные, ланцетные, линейные) или сложный (черешок им-т неск. лист. пластинок. Тройчато-, перисто-, пальчатосложные).

Жилкование. Серединная жилка – рахис (скелет). В зав-ти от распред-я жилок, жилкование может быть простое (одна жилка от осн-я до верх-ки, мхи, плауны), дихотомическое (неск-ко вильчато разветвлённых жилок, гинкго), сетчатое (из черешка в лист. пл-ку входит одна жилка первого пор., кот. даёт ответвл-я – перистое жилк-е), дуговое и //-е (от осн-я до верх-ки – неск. неветв-ся одинак-х жилок, //-х или дугообр-х).

Форма листа хар-й признак вида, в приделах особи даже одного побега листья могут сильно различаться, обр-я 3 формации: низовые (обычно виде чешу с недоразвитой пластинкой), срединные (наиболее развитые), верховые (недоразвитые в обл-ти прицветников).

Срединные листья могут различаться в приделах побега (гетерофилли я), в связи с возр-ми измен-ми или с жизью в разных средах (подвод-е, надвод-е листья стрелолиста). Нередко листья изм-ся в хвою (стенки эпид-мы утолщены, под ней – кл-ки склеренхимы, развив-ся не столбч. паренх., а гиподерма, под кот. расп-на складчатая паренхима с хлоропластами), колючки, усики, запас-е чешуи, или редуцируются. Колючки барбариса, кактуса листвого происх-я, шип белой акации происх-т из прилистников. Листья-филлоиды у мхов (плаунов) – листовидные выросты стебелька, сост. из 1 слоя кл-к: живых хлорофиллоносных и мёртвых, накаплив-х больш. кол-во воды. Вайи папоротников – гомологи стеблей. Изнач-но фотосинтез-ий и спороносный орган. Позже – дифференцир-сь: верхние вайи – для спороношения.

Типичное анатомич-е стр-е листовой пластинки, отражает ее приспособленность к выполняемым функциям, с обеих сторон она покрыта эпидермисом с кутикулой, нередко покрыта разнооб-ми волосками (трихомами). Под эпидермой нах-ся мякоть - мезофилл, (столбчатый- ФОС и губчатый - газообмен, в межкл-х губчатого нах-ся воздух) предст-н нескольк-ми слоями зеленой тк. - хлоренхимы, в которой происх-ят осн-е физиол-е проц-сы - фотосин-з и дыхание. Мезофилл может не дифференц-ся – изолатеральное стр-е (ирис, лён, лебеда). Кислица им-т только губч. мез-лл, т.к. в тени.

В эпидермисе есть кл-ки, обр-е устьица, они сост-т из замыкающих кл-к устьиц(2кл) и сопровожд-х кл.(2-4). Устьица ругулируют газообмен и транспирацию. В мезофилле иногда им-ся водоносные идиобласты для резервации воды. Листовая пластинка пронизана жилками, котор-е обр-т скелет и имеют хар-е расположение. В них прох-т провод-е пучки, снабженые механич-ми обкладками, ч\з черешок и основание провод-е пучки (листовые следы) входят в стебель и соедин-ся с его провод-й сист-й. По ксилеме жилок в лист пост-т вода и раст-е в ней в-ва, по флоэме оттекают продук-ты фотосин-за.

Форма, размеры и анатом-е стр-е разнообр-е и отражают приспособ-ть к опрд-м эколог-м усл-м (влажность, освещение). Ксероморф-е, мезоморф-е, гигро- и гидроморф-е листья, световые и теневые. Анизофиллия - различие в форме, величине, и струк-ре листьев, сидящих на одном узле побега. Аниз-я хар-на как правило для косо- или горизонтально располож-х побегов. Причина аниз-ии вероятно в дейст-ии силы тяжести, в односторон-м освещен-ии, или различной интенсивности тока пит-х в-в.

Листорасполож- е (филлотаксис) - порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в струк-е побега. Листорас-е зависит в первую очередь от порядка залож-я листовых зачатков на конусе нарастания и обычно явл-ся сист-м признаком. Различают 3 основных типа листорасположения: спиральное или очередное – от каждого узла стебля отходит лист (дуб, злаки, зонтичные); супротивное – на каждом узле сидят др против др 2 листа (клен, сирень, губоцв); мутовчатое – каждый узел несет 2 и более листьев (олеандр, элодея).

Ряды Фибоначчи. Для очередного листораспол-я сост-ся формулы в виде дроби, где в числитель став-ся число оборотов спирали в листовом цикле, а в знаменателе - число листьев в этом цикле. Формула листорасполож-я обр-т правильный математич-й ряд: если сложить числители 2-х смежных дробей, то получит-ся числитель следущ-й дроби; точно так же сумма знамен-лей 2-х послед-х дробей = знамен-лю след-й дроби. В результате полу-ся ряд Фибоначчи: ½, 1/3, 2/5, 3/8 и тд.

Происхождение листев. Шло 2 разными путями:

1. У девонского рода Астероксилон и у всех плауновидных они возникли в кач-ве выростов энациев, на осевых органах – энационные листья. По своему происхождению отлич-ся от настоящих листьев высш. раст – филлоиды. Это мелкие чешуевидные или игловидные образования лишенные проводящих тканей.

2. Листья возникли в рез-те уплощения из боковых веточек или целых с-м ветвления риниофитовых предков. Они представл с-мы теломов и мезомов – теломные листья. У папоротниковых теломы стали срастаться м/у собой образуя сист-му теломов – синтеломы (плосковетки). У хвощей срастание теломов не происходило, а только их уплощение – это настоящие листья.