Заложение и развитие листовых зачатков. Анатомическое строение листовой пластинки. Строение проводящих пучков. Жилкование листаЛист - боковой орган оси побега. Возникает из наруж. кл. (экзогенно) меристемы конуса нарастания стебля, на кот. появ-ся зачатки листьев в виде бугорков или валиков. Из них сначала развиваются первич. листья, не диффер-е на отдельные части, в дальнейшем форм-ся пластинка, а затем черешок наст-го листа. 2) Рост листьев. Вначале рост лист. бугорка пр-т по 3-м напр-м: в высоту, ширину и толщину. Но рост в толщину быстро прекр-ся, и, следовательно, зачаток листа уже в ранней фазе развития приобретает плоскую форму, хар-ю для листа. Лист не имеет своего конуса нарастания, поэтому рост его у листостеб-х (злаки) раст-й пр-т вначале верхушкой, а затем за счет размножения и разрастания клеток, распол-х в основании листа (интеркалярный рост). Паралл-но с ростом идёт и дифференциация тканей листа. У бол-ва раст-ий листья ещё в почках похожи на взрослые. И рост листа по выходе из почки осущ-ся за счёт растяж-я кл-к. 3) Анатомическое стр-е листовой пластинки. Лист имеет двухстороннее стр-е (дорзовентральное) при этом нижняя и верхняя стороны отл-ся др. от друга по своим анат-м особ-м. Лист явл-ся недолговечным органом раст., и поэтому имеет только первичное стр-е. У двудольных раст-й лист сверху и снизу покрыт эпидермисом. Верхний эпидермис имеет небольшое кол-во устьиц и часто покрыт блестящей бесстр-й пленкой- кутикулой. Нижний эпидермис не имеет кутикулы, сод-т много устьиц, на нем часто разв-ся налет или опушение. Ч-з устьица осущ-ся 2 важные ф-и листа- газообмен и транспирация. На 1 мм2 пов-ти листа обычно приходится 100-300 устьиц, но у некот-х раст-й их число значительно больше. М-ду верх. и ниж. эпидермисом заключена мякоть листа- мезофилл. Мезофилл сост. из основной ассимиляц-й паренхимы и обычно подразделяется на 2 типа тканей - столбчатую, или палисадную, примыкающую к верхнему эпидермису, и губчатую, примыкающую к нижн. эпидермису. Кл-и палисадной паренхимы им-т вытянутую форму, сод-т большое кол-во хл-в и расположены плотно, без межклетников. Чаще всего палис. паренхима сост. из двух рядов кл-к. Осн-я ф-я ее - фотосинтез. Губчатая ткань сост. из более или менее окр-х кл-к, распол-х очень рыхло, с большими межклетниками. Кл-ки ее сод-т меньше хл-в, чем кл-ки столбчатой ткани. Осн-я ф-я ее - газообмен и транспирация, а также отток ассимилятов в проводящие пучки. Мезофилл пронизан проводящими пучками или жилками. Пров-е пучки листа коллатеральные, закрытые. Флоэма обращена в сторону губчатой ткани, ксилема - в сторону столбчатой. У САМ - растений проводящие пучки окружены спец-ми клетками, кот-е выполняют ф-ю передачи пит-х в-в из ассим-й ткани листа в ситовидные трубки флоэмы (клетки обкладки). Мех-е ткани в листе представлены склеренхимой, сопровождающей пров-е пучки со стороны флоэмы и ксилемы. Под эпидермисом часто встр-ся колленхима, а в мезофилле отдельные опорные кл-и - идиобласты. Склеренхима нек-х раст-й имеет практ-е знач-е, т.к. обладает большой прочностью (агава). У нек-х раст-й листья имеют одинаковое анат-е стр-е мезофилла на верхней и нижней стороне пластинки. Это т.н. изолатеральные листья. Лист отл-ся большой пластичностью. У одного и того же раст-я листья разных ярусов им-т различное морфол-е и анат-е стр-е. Чем выше расположен лист, тем мельче становятся кл-ки мезофилла и эпидермиса, тем больше он имеет устьиц (з-н Заленского). У однодольных листья не имеют дифф-ции мезофилла на губчатую и столбчатую ткань, он состоит из однородной ассим-й ткани - хлоренхимы. В эпидермисе нах-ся устьица, распол-е правильными рядами, с замыкающими кл-ми своеобр-й формы. Каждая замык-я кл. имеет вытянутую форму, тонкую оболочку и сод-т хл-ты. Остальная часть замык-й клетки толстостенная. При насыщении водой концы замык-х кл-к раздуваются и отталкивают друг от друга замык-е кл-ки, что обусловливает раскрытие устьица. 4) Стр-е проводящих пучков. Пр-е пучки - это комплекс трех тканей- проводящей, мех-й и основной. Пр-е пучки пронизывают в виде тонких тяжей все органы раст-я и зак-ся в листьях, где их обычно наз-т жилками. Пров-й пучок состоит из двух частей- флоэмы, или луба, и ксилемы, или древесины. По флоэме передв-ся орг-е в-ва из листьев в стебель и корни, по ксилеме- из корней в стебель и листья поднимается вода с раств-ми в ней мин-ми солями. Проводящие пучки часто наз-т сосудисто-волокнистыми.
5) Жилкование листа. Жилки- это пров-е пучки, пронизывающие пластинку листа. Ч-з середину листа проходит наиболее толстая – главная жилка, кот-я переходит ч-з черешок в стебель. Различают жилкование: =параллельное, когда жилки пр-т парал-но друг другу вдоль длины пластинки (злаки, осоковые), =дуговидное, когда жилки, дугообразно изгибаясь, расположены почти парал-но краю пластинки листа (ландыш, подорожник), =сетчатое, когда жилки обр-т густую сеть. Сетчатое жил-е м-т быть –перистое (яблоня, груша), -пальчатое (когда н-ко жилок выходят из одной точки у основания черешка листа (клен), -дихотомическое (гинкго). Хар-р жилк-я листьев имеет большое значение для уст-я системат-х единиц. Н-р, парал-е и дуговидное жилк-е свойственно однодольным раст-м, пальчатое и перистое - двудольным.
|
