Порядок Каперсовые (Capparales)

Материалы: фиксированные цветки, плоды и семена представителей семейств, гербарные образцы разных видов этих семейств.

 

Подкласс Диллениевые включает 31 порядок, 97 семейств, около 1910 родов и 36000 видов. Для многих из диллениевых характерен ценокарпный гинецей со сросшимися столбиками, высокая степень специализации цветка и наличие множества специализированных форм.

Порядок Ивовые (Salicales). Семейство Ивовые (Salicaceae) включает 3 рода (ива, тополь и чозения) и около 400 исключительно древесных и кустарниковых видов, Ивовые - листопадные растения. Листья простые, цельные, очередные, с прилистниками. Все ивовые двудомны, их сильно редуцированные цветки собраны в колосовидные или кистевидные опадающие ботриоидные соцветия - сережки. У ив околоцветника нет совсем и сохраняются лишь 1-3 маленьких нектарника. Андроцей у ив из 1-6 свободных тычинок, у тополей – 6-40. Гинецей ценокарпный, сросшийся у ив из 2, а у тополей из 2-4 плодолистиков. Завязь одногнездная со многими семязачатками. Столбик очень короткий, завершающийся двумя рыльцами, которые у тополей часто окрашены. Плод - ценокарпий, вскрывающаяся по швам коробочка. Семена многочисленные, относительно мелкие, без эндосперма, с прямым маленьким зародышем, снабженные хохолком из тонких волосков. Тополиный пух - семена, вылетевшие из вскрывшихся коробочек. Тополя - ветроопыляемые, ивы - насекомыми, которых привлекает нектар. Цветение раннее, часто до распускания листьев. Содержат фенольные гликозиды, флавоноиды, в коре - дубильные вещества.

Порядок Чайные (Theales) объединяет 12 семейств. Семейство Чайные (Theaceae) включает 24 рода, 560 видов, довольно близких к диллениевым и сохраняющих еще многие примитивные черты, особенно в строении древесины. Чайное дерево (Thea sinensis) широко культивируется в Закавказье, Краснодарском крае и некоторых странах Центральной Азии в виде кустарниковой культуры. Все чайные – деревья или кустарники, широко распространенные в тро­пиках с относительно немногими представителями в субтропических районах. Листья их цельные, простые, часто кожистые, без прилистников. Цветки у них, как правило, одиночные, довольно крупные, актиноморфные, обоеполые. Околоцветник нередко ярко окрашенный, обычно двойной, но чашечка и венчик иногда нечетко отграничены друг от Друга. Число долей околоцветника варьирует от 5 до 16. Обычно имеются прицветники, зачастую сходные с чашелистиками, так называемая перула. Тычинки многочисленные, свободные или объединенные различным образом. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 3-5 плодолистиков, завязь верхняя, трех-, пятигнездная. Столбики свободные или сросшиеся.

Плод ценокарпный: коробочка или ягода, нередко с сохраняющимися при основании долями околоцветника и видоизмененными прицветными листьями. Семена, как правило, без эндосперма, с прямым или согнутым зародышем. Изученные виды содержат алкалоиды, дубильные вещества, сапонины и эфирные масла. Ценнейшим среди чайных является чайный куст. Это дерево или крупный кустарник, естественно обитающий в Юго-Восточной Азии и уже несколько тысячелетий тому назад взятый в культуру в качестве лекарственного растения. Алкалоид кофеин – лекарственное вещество чая, возбуждающее нервную систему, обычно получают из отходов чайного производства либо синтетически.

Семейство Зверобойные (Hypericaceae) насчитывает 9 родов и свыше 400 видов и довольно близко (особенно его тропические роды) к чайным. Листья зверобойных супротивные простые, цельные, нередко c просвечивающими точками – вместилищами секрета, который имеет различный химический состав. Прилистники отсутствуют. Цветки обоеполые, правильные, в щитковидных или пирамидальных тирсах. Околоцветник двойной, 5-членный, доли его свободные либо венчик или же чашечка при основании срастаются. В андроцее у зверобойных наружный круг тычинок отсутствует. Довольно часто тычинки внутреннего круга на очень ранних стадиях онтогенеза расщепляются, и в цветке мы наблюдаем поли­мерный андроцей, где тычинки срастаются при основании в 3-5 пучков.

 

 

Рис.11.1. Зверобой пронзенный (Hypericum perforatum). А – репродуктивный побег; Б. лист с многочисленными точечными железками;

В – лепесток; Г – продольный разрез цветка Д – диаграмма цветка,

Е – плод

Гинецей ценокарпный, сросшийся из 3-5 плодолистиков, образующих 1-3-5-гнездную верхнюю завязь, содержащую много семязачатков. Столбики обычно свободные, в том же числе, что и плодолистики. Цветки опыляются насекомыми. Плод – ценокарпий: чаще всего вскрывающаяся коробочка или ягода, число семян различно. Эндосперм в семенах отсутствует, зародыш прямой, с тонкими семядолями. Семена высыпаются из вскрывающихся коробочек или разносятся ветром. У представителей семейства найдены смолы, флавоноиды и ксантоны. Значительную медицинскую ценность представляют некоторые виды зверобоя: зверобой продырявленный и крапчатый: их трава – противовоспалительное средство.

Порядок Молочайные (Euphorbiales) объединяет 4 семейства. Семейство Молочайные (Euphorbiaceae) включает не менее 300 родов, 7500 видов. Все многолетние, реже однолетние травы. Характерен латекс (млечный сок), нередко биологически очень активный и даже ядовитый. Он накапливается в нечленистых или членистых млечниках, отдельных клетках или мешкообразных вместилищах, локализующихся во всех частях растений. Листья простые или сложные и в этом случае всегда пальчатые, с прилистниками. Листорасположение очередное, редко супротивное. Нередко на нижней стороне листа, при основании пластинки, заметны две железки. Цветки всегда раздельнополые, актиноморфные, обычно собранные в тирсы. Околоцветник может быть двойным, пятичленным или простым, либо, как у видов рода молочай, полностью редуцированным. Околоцветник у всех цветков молочаев сильно или даже полностью редуцирован, а срастающиеся прицветники мужских цветков образуют колокольчатый, часто ярко окрашенный бокальчик, привлекающий насекомых-опылителей. Много и ветроопыляемых представителей, цветки и соцветия которых невзрачны. Число тычинок в мужских цветках молочайных варьирует от одной до неопределенного количества. Нити их свободные или сросшиеся различным образом. Гинецей женского цветка ценокарпный, сросшийся обычно из 3 плодолистиков. Завязь трехгнездная, в каждом из гнезд содержится, по одному семязачатку. Столбиков 3, свободных или в той или иной степени сросшихся, у каждого столбика может быть несколько рылец. Плод дробная коробочка, или регма, при созревании распадающаяся на одногнездные части с остающейся в центре колонкой. Иногда высыхая, растрескивается, энергично разбрасывая семена. В других случаях плод становится сочным, напоминая ягоду. Богаты различными продуктами вторичного метаболизма, которые наряду с крахмалом часто накапливаются в латексе. Найдены тритерпеноиды, антрахиноны, сапонины, алкалоиды разных типов. В семенах нередко содержится значительное количество жирного масла. Большинство молочайных сильно ядовиты, а сок этих растений может вызывать не только тяжелые отравления, но и сильные ожоги кожи.

Порядок Мальвовые (Malvales) объединяет 11 семейств.

Семейство Мальвовые (Malvaceae) насчитывает 1500-1600 видов, около 80 родов. Травы, кустарники, редко небольшие деревья. Листья простые, нередко лопастные, очередные, с прилистниками, иногда густо опушенные звездча­тыми волосками. В паренхиме обильные слизистые клетки, полости или ка­налы. Правильные обоеполые цветки, собраны в цимоидные соцветия, либо одиночные, сидящие в пазухах листьев. Околоцветник двойной, обычно пяти­членный. Чашечка из 5 сросшихся чашелистиков, нередко снабженная подча­шием из 3-5, реже 2 листочков. Венчик образуют 5 свободных лепестков. Многочисленные тычинки срастаются между собой в трубку, при основании кольцом прирастающую к лепесткам. В силу этого венчик опадает целиком. Гинецей ценокарпный, сформирован различным числом плодолистиков. За­вязь верхняя, пяти или многогнездная, с осевой плацентацией. Столбиков по числу плодолистиков, обычно срастающихся в своей нижней части. Главным образом насеко­моопыляемые растение. Плод – ценокарпий, коро­бочка или схизокарпий, распадающийся при со­зревании продольно на отдельные вскрывающи­еся доли. Семена почти не имеют эндосперма или не­большой, зародыш пря­мой или согнутый. Снару­жи семена иногда покры­ты волосками. Богаты по­лисахаридами в виде сли­зи. Встречаются сапонины, танниды, фенолокислоты, алкалоиды не найдены.

Рис.11.2. Мальва лесная (Malva sylvestris):А – репродуктивный побег, Б – цветок (продольный разрез); В – диаграмма цветка; Г – дробный плод

Семейство Липовые (Tiliaceae) включает 46 родов,450 видов. Большая часть кустарники, есть древесные и травянистые виды. Неодревесневшие части растений часто покрыты звездчатыми волосками и щитковидными чешуйками. Листья простые, очередные, прилистники нередко рано опадающие. Актиноморфные, обычно 5-членные, обоеполые цветки чаще собраны в многоцветковые цимоидные соцветия, реже они парные или одиночные. Чашелистики и лепестки, если они есть, почти всегда свободные. Тычинок в цветке много, редко меньше 10, они свободные или в пучках. Ценокарпный гинецей состоит из 2, 5 или многих плодолистиков, образующих верхнюю, одно-, пяти- или многогнездную завязь с простым головчатым или лопастным рыльцем. Для большинства представителей характерно насекомоопыление. Плод – сухая или мясистая многосемянная коробочка. Иногда превращается в односемянный орех. Ножка соцветия снабжена крупным желтоватым прицветным листом, который привлекает насекомых, служит летучкой, способствующей распространению созревших плодов ветром. Среди липовых много используемых человеком растений. Все липы – прекрасные медоносы. Плоды содержат жирное масло. Отвар высушенных соцветий липы применяют как потогонное и мягчительное средство при простудных заболеваниях.

Порядок Крапивные (Urticales) включает 5 семейств.

Семейство Крапивные (Urticaceae) объединяет 45 родов и около 850 видов. В основном это травы, реже кустарники и небольшие деревья. Сильно упрощенные раздельнополые цветки собраны в головчатые метелковидные или сережко­видные соцветия. Тычинок 1-4, а гинецей из 1 плодолистика. Околоцветник простой – из 4 долей. Плоды простые орехо­видные или семенковидные.

 

Рис.11.3. Крапива двудомная (Urtica dioica). А – участок побега с мужским соцветием; Б – тычиночный цветок; В – пестичный цветок (общий вид и разрез); Г – диаграммы цветков.

Семейство Ильмовые, Вязовые (Ulmaceae) включает 18 родов, около 200 исключительно древесных видов. Мелкие ветроопыляемые, обоеполые или однополые цветки собраны пучками в пазушные соцветия. Околоцветник простой чашечковидный, расщепленный на 4-5сегментов; им противостоят 4-5 тычинок. Псевдомонокарпный гинецей образован двумя сросшимися плодолистиками, один из которых остается стерильным. Завязь плоская, верхняя, одногнездная. При этом верхушки плодолистиков срастаются и несут прямо на своей внутренней брюшной стороне рыльцевые поверхности. Плоды – орехи или крылатые семянки, легко разносимые ветром.

Порядок Тыквенные (Cucurbitales). Семейство Тыквенные (Cucurbita­ceae) объединяет 700 видов, 90 родов. Почти все - лиановидные травы. Листья очередные, обычно простые, с пальчатым жилкованием. Супротивно каждому листу от того же узла отходит ветвистый или не ветвистый усик побегового происхождения, слегка закручивающийся. Цветки пазушные, одиночные или в сильно редуцированных цимоидах, актиноморфные или зигоморфные, раз­дельнополые; растения обычно однодомные, реже двудомные. Околоцветник двойной, чаще 5-членный, чашечка более или менее сростнолистная, венчик сростнолепестный. Андроцей в мужских цветках обычно состоит из 5 тычи­нок, прикрепленных к гипантию, 4 из них срастаются попарно нитями. В жен­ских цветках тычинки редуцированы. Гинецей ценокарпный, образован, как правило, сросши­мися плодолисти­ками. Завязь ниж­няя, одногнездная, с тремя постен­ными плацентами. Семязачатки об­ычно многочи­сленные. Столби­ки срастаются, но число рылец соот­ветствует числу плодолистиков. На­секомоопыляемые растения. Насеко­мых привлекает нектар и обильная пыльца мужских цветков. Плод – це­нокарпий; у наших тыквенных – это ос­обая разновидность толстостенной яго­ды, редко плод – настоящая ягода или коробочка.

 

Рис.11.4. Огурец посевной (Cucumis sativus).
A – репродуктивный побег; Б – пестичный и тычиночный цветки;
В – тычинки; Г – плод (поперечный разрез)

Многие тыквенные содержат кукурбитацины – вещества тритерпеноидного характера, обладающие разнообразным физиологическим действием. Семена тыквы применяют в научной медицине как глистогонное средство.

Порядок Каперсовые (Capparales) включает 4 семейства. Семейство Крестоцветные (Cruciferae) насчитывает до 380 родов и около 3200 видов. Однолетние, двулетние или многолетние травы, полукустарнички, очень редко – кустарники. Среди представителей этого семейства много сорняков: пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), дикая редька (Raphanus raphanistrum), ярутка полевая (Thlaspi arvense) и др. Листья у крестоцветных очередные, нижние часто образуют прикорневую розетку. Листовая пластинка простая, цельная или в разной степени рассеченная. Соцветие – щитковидная кисть. Цветки без кроющих листьев и прицветничков.

Цветки крестоцветных по своему строению крайне однообразны, жел­того белого или, реже, фиолетового цвета, ак­тиноморфные, била­теральносимметричные. Чашечка состоит из 4 расположенных в два круга чашелистиков. Чашелистики внутрен­него круга трансвер­сальные по положению, часто бывают снабжены у своего основания мешковидным отрост­ком.

Рис.11.5 Крестоцветные (Craciferae): А – редька посевная (Raphanus sativus):1 – цветущее растение; 2 – цветок;
3 – андроцей и гинецей; 4 – плод; Б – нектарные желёзки в цветках крестоцветных:
1 – Cardamine glauca;
2 – Bunias erucago;
3 – Lunaria annua; a – вид со стороны длинных тычинок; б – вид со стороны коротких тычинок; в – диаграммы нектарников

В нем скаплива­ется нектар, выделяе­мый желёзкой, которая находится над этим мешковидным отрост­ком. Венчик из 4 длин­ноноготковых свобод­ных лепестков, возник­ших, по-видимому, при расщеплении зачатков двух лепестков и рас­положенных в один круг крестообразно. Ан­дроцей обычно из шес­ти тычинок: 2 короткие тычинки наружного круга расположены в трансверсальной плоскости цветка, 4 более длинные тычинки внутреннего круга расположены попарно в медианной плоскости цветка. Нектарные железки могут окружать тычинки в виде кольцеобразного валика или располагаться около последних (чаще у основания внешних тычинок) в виде различной формы бугорков. Нектарные железки (или нектарники) по своему происхождению представляют собой эмергенцы (разросшиеся участки) цветоложа. Гинецей ценокарпный с верхней двугнездной завязью. Семязачатков обычно несколько, прикреплены они вдоль швов. Рыльце у крестоцветных сидячее или на столбике, двулопастное. Плод – стручок (длина превышает ширину в 3–4 раза) или стручочек (длина равна ширине или превышает ее не более чем в 3 раза). Стручки и стручочки бывают вскрывающимися или невскрывающимися. Стручок крестоцветных может быть следующих типов: вскрывающимся двумя створками снизу вверх; при этом на плодоножке остается «рамка» из сросшихся краев плодолистиков с натянутой на ней ложной перегородкой, несущей семена (большинство родов); невскрывающимся, опадающим целиком (редька посевная – Raphanus sativus); членистым, разламывающимся поперек на односеменныечленики (редька дикая); иметь носик – верхнюю часть завязи, лишенную семязачатков (горчица белая – Sinapsis alba). Стручочки могут быть следующих типов: вскрывающиеся двумя створками; их делят на: а) узкоперегородчатые, если они сплюснуты со стороны шва (пастушья сумка, ярутка); б) широкоперегородчатые, если они сплюснуты со стороны створки (икотник – Berteroa, бурачок – Alyssum); невскрывающиеся – ореховидный стручочек (свербига –Bunias orientalis); членистые (катран – Crambe).