ОТДЕЛ ГЕТЕРОКОНТНЫЕ (РАЗНОЖГУТИКОВЫЕ) ВОДОРОСЛИ – HETEROKONTOPHYTA

У всех гетероконтов похоже устроен жгутиковый аппарат. Имеется 2 жгутика, причем на одном из них есть очень характерные трубчатые трехчленные перистые выросты, или волоски – мастигонемы. Именно наличие двух неравных жгутиков послужило основанием для того, чтобы назвать эту обширную группу водных организмов разножгутиковыми водорослями, или гетероконтами. Помимо различий в длине, жгутики различаются и морфологически: главный жгутик состоит из оси и перисто расположенных на ней мерцательных волосков, боковой жгутик гладкий бичевидный. Сходен также состав пигментов – хлорофиллы а и с и многочисленные каротиноиды, а также строение хлоропластов. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, причем две наружные мембраны связаны с эндоплазматической сетью клетки.

В составе отдела Гетероконтные (Разножгутиковые) водоросли объединяют несколько групп водорослей в ранге класов: Бурые, Золотистые, Желтозеленые., Рафидофитовые, Синуровые, Феотамниевые, Евстигмовые, некоторые ранее рассматривались как самостоятельные отделы.

 

Класс Бурые водоросли – Phaeophyceae (Fucophyceae)

Название класса «бурые водоросли» отражает окраску их таллома (от греч. рhaios – смуглый). Окраска обусловлена наличием большого количества бурых и желтых пигментов – помимо хлорофиллов а и с и β; -каротина в их хлоропластах имеется избыток ксантофиллов, особенно фукоксантина.

Многоклеточные, преимущественно крупные морские водоросли, особенно широко распространенные в холодных водах обоих полушарий. Ни одноклеточные, ни колониальные формы среди бурых водорослей неизвестны. Известно около 1,8 тыс. видов.

Строение клетки. Клетка у видов бурых водорослей эукариотная: она имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды и др. Зеленые пигменты – хлорофиллы а и с – маскируются дополнительными: оранжевыми каротинами и желто-коричневыми ксантофиллами; из последних преобладает фукоксантин. В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид. Поверх наружной клеточной мембраны клетки бурых водорослей обычно вырабатывают жесткую клеточную стенку.

Ядро чаще всего одно, но иногда ядер несколько. У некоторых представителей по мере увеличения возраста клетки количество ядер увеличивается. Ядрышко в ядре всегда одно.

Хлоропласты вегетативных клеток бурых водорослей имеют глазок (стигму) и пиреноиды, которых бывает один или несколько; у некоторых видов пиреноиды отсутствуют. Глазок, состоящий из 30–40 липидных глобул, выполняет функцию линзы, фокусирующей свет на жгутиковое вздутие, которое является фоторецептором. Зооспоры и гаметы бурых водорослей обычно не имеют глазка. В пиреноидах откладываются запасные вещества. Хлоропласты чаще всего мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звездчатой, лентовидной или пластинчатой. Форма хлоропластов в клетках бурых водорослей может изменяться по мере старения клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырех мембран, причем две наружные мембраны связаны с ЭПС -эндоплазматической сетью клетки.

Целлюлоза, из которой состоит стенка клеток бурых водорослей – ее иногда называют альгулезой, по свойствам отличается от целлюлозы высших растений. Кнаружи от целлюлозной стенки располагается сильно ослизняющийся пектиновый слой, образованный в основном альгиновой кислотой и ее солями и соединениями с белковыми веществами. Альгиновая кислота также обнаружена только у бурых водорослей.

Общая характеристика.

Все бурые водоросли являются фототрофами. Продукты фотосинтеза - специфический углевод хризоламинарин, спирт маннит и липиды. Липиды накапливаются в виде капель масла. Хризоламинарин откладывается вне хлоропласта: он располагается в специальных вакуолях в цитоплазме около пиреноида. Маннит выполняет резервную, а также и осморегуляторную функцию; его концентрация внутри клетки зависит от изменения солености воды.

В молодых клетках бурых водорослей содержатся мелкие и многочисленные вакуоли, которые с возрастом становятся крупнее за счет слияния. В цитоплазме расположены особые образования – физоды, которые содержат флоротаннины. Эти вещества известны только у видов бурых водорослей. Функция флоротаннинов, возможно, связана с защитой талломов водорослей от выедания животными, например, моллюсками. Флоротаннины бурых водорослей, вероятно, ингибируют поселение на поверхности таллома эпифитных водорослей и животных. Предполагается, что флоротаннины участвуют в защите от радиционного повреждения и в избирательном поглощении из водной среды ионов тяжелых металлов. Бесцветные флоротаннины на воздухе окисляются с образованием пигмента фикофеина, который придает высушенным бурым водорослям характерную темную окраску.

Строение таллома. Среди видов бурых водорослей отсутствуют одноклеточные и колониальные формы, все особи многоклеточные. Форма талломов бурых водорослей самая разнообразная. Это нити, стелющиеся или вертикально стоящие, однорядные или многорядные; массивные сплошные или черепитчато соединенные корки и корочки; тонкие слизистые пластинки или плотные кожистые пластины на стволике, простые или рассеченные; пузыри и мешки; трубки и шнуры; различным образом разветвленные тонкие кустики или мощные кусты. Прикрепление талломов осуществляется с помощью ризоидов или подошвы. Для удержания в вертикальном положении у крупных бентосных форм бурых водорослей образуются воздушные (плавательные) пузыри, заполненные газом (рис. 29).

Рис. 29. Внешний вид бурых водорослей: 1 – Фукус; 2 – Сахарина; 3 – Алария; 4 – Саргассум

 

Наиболее сложно среди видов бурых водорослей устроены талломы представителей порядков Ламинариевые и Фукусовые. Они имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток таллома (рис. 30). В их слоевищах можно различить кору, состоящую из интенсивно окрашенных клеток и сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, которые часто собраны в нити. У Ламинариевых в сердцевине образуются также ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у представителей бурых водорослей чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный(верхушечный), реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный, или имеется зона роста. У крупных форм вставочная (интеркалярная) меристема, или активно делящаяся группа клеток, расположена в месте перехода «черешка» в «листовую» пластинку. Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Размножение у бурых водорослей вегетативное, бесполое и половое. Гаметы формируются в многогнездных гаметангиях, зооспоры – в

 

Рис. 30. Внутреннее строении Ламинарии (по: Л.Л. Великанов и др., 1991): А – продольный срез стволика; Б – поперечный срез стволика; В – срез пластины с сорусами зооспорангиев

одногнездных спорангиях.

Вегетативное размножение у ряда видов бурых водорослей может осуществляться участками таллома; у видоврода Сфацелярия – выводковыми веточками (выводковыми почками); у видов рода Фукус - группой клеток на подошве, которые способны к дифференцировке в новый таллом.

Бесполое размножение бурых водорослей обычно происходит с помощью зооспор. Некоторые виды размножаются неподвижными тетраспорами или моноспорами. Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнездных спорангиях. Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия. Гаметы образуются в многогнездных гаметангиях - особых группах клеток. В каждом «гнезде» гаметангия формируется одна гамета.

Для бурых водорослей известны половые феромоны – растворимые вещества, которые координируют активность клеток при размножении. Феромоны, которых известно по крайней мере десять, могут или стимулировать раскрытие антеридиев, или привлекать мужские гаметы к женским. Они также участвуют в изоляции видов. Полагают, что феромоны образуются у большинства видов бурых водорослей, имеющих половой процесс.

Жизненный цикл. У бурых водорослей можно выделить два основных типа жизненных циклов. Один тип – гаплодиплобионтный. Спорофиты диплоидны, т.е. все клетки содержат полный набор хромосом. Споры бесполого размножения формируются в одногнездных спорангиях. При образовании спор происходит редукционное деление – мейоз. Такая редукция называется спорической. Образовавшиеся после мейоза клетки (споры) гаплоидны, т.е. содержат половинный набор хромосом. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит, на котором в многогнездных гаметангиях формируются гаметы. Образовавшаяся после слияния гамет диплоидная зигота прорастает в диплоидный спорофит.

Другой тип – диплобионтный; спорофиты, споры и гаметофиты диплоидны; редукционное деление происходит при образовании гамет. Такая редукция называется гаметической. После слияния гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота и прорастает в диплоидный спорофит. Этот тип распространен у видов ламинариевых (рис. 31).

 

Рис. 31.Жизненный цикл Сахарины (по: Л.Л.Великанов и др., 1991): 1 – спорофит, 2 – сорусы зооспорангиев, 3 – зооспоры, 4 – гаметофит, 5 – антеридий, 6 – оогоний, 7 – антерозоид, 8 –зигота (оплодотворенная яйцеклетка)

 

На макроскопическом спорофите Сахарины, в верхней части пластины, полосами развиваются сорусы (группы) зооспорангиев. В зооспорангиях после редукционного деления образуются зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они вырастают в микроскопические гаметофиты: мужские с антеридиями и женские с оогониями. Оплодотворенная антерозоидам яйцеклетка сразу, без периода покоя, прорастает и образует спорофит. На этом жизненный цикл Сахарины завершается.

Фукусовые водоросли не имеют спорофиов. У Фукуса мужские и женские половые органы – антеридии со сперматозоидами и концептакулы с оогониями и яйцеклетками – находятся в в углублениях слоевища – скафидиях, мужские и женские скафидии могут находиться на одном рецептакуле или в разных рецептакулах. Оогонии сидят на клетке-ножке, возникающей на стенке концептакула (рис. 32, В, Г). Клетка оогония претерпевает три деления

Рис. 32. Размножение Фукуса (по: B.Fott, 1971; W.Braune et al., 1974): A – фрагмент таллома (1– воздушный пузырь, 2– рецептакул); Б – разрез через рецептакул; В –разрез женского скафидия; Г – оогоний; Д – выход яйцеклеток; Е – разрез мужского скафидия; Ж –веточка с антеридиями; 3 –выход сперматозоидов

ядра, первое из которых редукционное, в результате чего в оогонии образуется 8 яйцеклеток.

Антеридии обычно формируются на поддерживающих их разветвленных нитях – парафизах (рис. 32, Е, Ж). В результате нескольких делений образуется 64 сперматозоида. Сперматозоиды Фукуса имеют глазок, расположенный внутри редуцированного хлоропласта. В переднем конце клетки сперматозоида 13 микротрубочек формируют хоботок – особую структуру, которая, как предполагают, принимает участие в определении женского полового аттрактанта.

Сперматозоиды привлекаются к яйцеклетке Фукуса неспецифичным феромоном фукосерратеном, выделяемым яйцеклеткой. Узнавание же на видовом уровне связано со специфическими олигосахаридами на яйцеклетке и сперматозоиде. На поверхности яйцеклетки имеются различные участки, каждый из которых содержит особые органические соединения - гликопротеины. Сперматозоиды содержат гликопротеины, организованные в участки на мембране и выростах переднего жгутика, а также на поверхности самого сперматозоида. При встрече с яйцеклеткой сперматозоид движется над оболочкой яйцеклетки, как бы исследуя ее с помощью своего переднего жгутика. Если гликопротеины сперматозоида комплементарны гликопротеинам яйцеклетки, только тогда происходит узнавание сперматозоида яйцеклеткой.

Систематика

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, известны из среднего силура (около 425 млн. лет). Но эти находки имеют сходство и с некоторыми современными зелеными и красными водорослями. Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5–25 млн. лет). Эти водорослинапоминают современную Диктиоту. Возраст бурых водорослей, определяемый молекулярными методам, составляет 155–200 млн. лет.

Тип организации таллома, наличие или отсутствие пиреноида, способ роста, тип полового размножения (изогамия, гетерогамия, оогамия) и жизненного цикла используют для выделения порядков бурых водорослей. В последние годы активно пересматривается система бурых водорослей. В разных классификационных схемах в составе Класса Бурые водоросли выделяют от 7 до 14 порядков.

Порядок Десмарестиевые – Desmarestiales. Водоросли кустистые, многократно разветвленные, с вальковатым, плоским или уплощенным слоевищем. Прикрепляется к субстрату хорошо развитой подошвой. На поверхности слоевища развиваются волоски.

Род Десмарестия (рис.33). Бурые или оливковые кусты с хорошо выраженным главным побегом, до 0.8–1 м высоты. Прикрепляется конусовидной подошвой. Ветвление 3–4 порядков, поочередное или супротивное. Ветви последних порядков плоские или, реже, нитевидные. Виды морские, обитают в арктических и умеренных широтах на глубине 1–20 м, образуют заросли или растут единично.

Рис. 33. Десмарестия (р. Desmarestia)

 

Порядок Ральфсиевые – Ralfsiales. Представители порядка имеют cлоевище в виде корок различного строения либо состоят из базальной корки и вертикальных побегов.

Род Аналипус. Слоевище состоит из многолетней коркообразной базальной части и отходящих от нее однолетних, оливково-бурых, вертикальных побегов высотой до 40 см. Многогнездные спорангии цилиндрические по формы и двурядные по строению. Одногнездные спорангии овальные, развиваются среди ассимиляционных ветвей. Виды рода широко распространены в морях умеренных широт, образуют пояса в приливо-отливной зоне.

Порядок Диктиотовые – Dictyotales. Для видов порядка характерен апикальный рост. В вегетативных клетках имеются многочисленные дисковидные хлоропласты без пиреноидов. Таллом паренхиматозный, характерна изоморфная смена поколений. Половой процесс оогамный, бесполое размножение неподвижными спорами, сперматозоиды имеют только один жгутик. Жгутик длинный, с перистыми выростами и направлен вперед. Представители порядка встречаются в основном в тропических и, реже, в умеренных морях.

Род Диктиота (приложение,4А). Имеет слоевище в виде плоских оливково-бурых дихотомически разветвленных кустиков высотой до 11–15 см. Ветви линейные, узкие, не имеют жилок, с раздвоенными вершинками. Тетраспорангии образуют на поверхности слоевища сорусы, которые имеют неопределенную или кольцеобразную форму. Распространен в морских водах умеренных и теплых широт.

Порядок Ламинариевые – Laminariales. Ламинариевые имеют слоевище, состоящее из пластины, стволика и органов прикрепления – подошвы или ризоидов. Пластина ровная или морщинистая, цельная или рассеченная, с отверстиями, складками, булями или без них, длиной от нескольких десятков сантиметров до 20–40 м. Стволик разветвленный или чаще неразветвленный. Спорофиты однолетние или многолетние, возраст некоторых видов насчитывает 11–18 лет. В коре многих ламинариевых расположены слизистые каналы.

Наиболее популярными представителями бурых водорослей являются ламинарии (виды родов Ламинария или Сахарина),или «морская капуста», которые распространены преимущественно в Тихом океане. Они встречаются от поверхности (уреза) воды до глубины 200 м. Растут ламинарии предпочтительно на глубине 2–20 (30) м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам. Ламинариевые образуют водорослевые пояса вдоль побережья морей Дальнего Востока. Наиболее мощные заросли встречаются у Курильских островов и у о. Хоккайдо, где сконцентрировано около половины мировых ресурсов ламинариевых. Ежегодный мировой сбор ламинариевых водорослей достигает 2 млн. тонн сырой массы, при этом более 1 млн. тонн дает производство ее марикультуры в Китае.

Род Сахарина (Ламинария). Слоевище длиной от 0,5 до 5–10 м, имеет толстую блестящую пластину, упругий стволик и густо переплетенные ризоиды, которыми прикрепляется к различным твердым субстратам. Края пластины гладкие или волнистые, на поверхности пластины часто имеются выпуклости и складки. Скопления спорангиев – сорусы – образуются на обеих сторонах пластины, после выхода спор верхняя часть пластины разрушается. Живет от двух до нескольких лет. Сахарины являются ценным промышленным сырьем и объектом марикультуры. Сахарина японская образует заросли в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берега Сахалина и у Южных Курильских островов. Сахарина японская является наиболее ценным промысловым видом, она отличается превосходными вкусовыми качествами и используется для приготовления разнообразных блюд, консервов, кондитерских изделий.

Порядок Сфацеляриевые – Sphacelariales.

Бурые водоросли, относящиеся к этому порядку, имеют ветвящийся таллом с апикальным ростом. Ветви с волосками. Вегетативные клетки имеют многочисленные хлоропласты без пиреноидов. Жизненный цикл у большинства с изоморфной сменой поколений, половой процесс - изогамия или гетерогамия. Водоросли образуют небольшие бурые пучочки до 3 см в высоту и разветвленные кустики до 20 см в высоту на камнях или других водорослях; есть эндофитные представители.

Род Сфацелярия. Имееттонконитчатое слоевище. Ветвящиеся нити образуют небольшие, до 0,5–3 см высоты, пучочки бурого цвета. Вегетативное размножение осуществляется специализированными, часто трехлучевыми выводковыми веточками - пропагулами. Половой процесс изогамный. Женские гаметы выделяют феромоны эктокарпен и мультифиден. Виды рода распространены в морях как полярных, так и тропических широт.

Порядок Сцитосифоновые – Scytosiphonales. Представители с кишковидным, пузыревидным, пластинчатым или мешковидным, часто полым слоевищем до 25 см длины. Кора однорядная или двурядная, внутренняя часть (стенка) слоевища образована несколькими слоями крупных клеток. На поверхности слоевища развиваются многогнездные спорангии, которые собраны в сорусы, поддерживающие их нити – парафизы и пучки волосков.

Род Сцитосифон представляет собой тонкостенные бурые трубки 4–25 см длины (приложение,4Б). Слоевище прикрепляется небольшой подошвой и имеет редкие поперечные перетяжки. Встречается в прибрежной зоне морей в различных широтах, часто образует пояса в приливо-отливной зоне.

Порядок Фукусовые – Fucales. Имеют многолетнее слоевище в виде крупных неправильно или дихотомически ветвящихся кустов до 1–3 м длины. Прикрепляются к субстрату конусовидной подошвой. Слоевища имеют побеги, филлоиды (листоподобные образования), рецептакулы (вместилища гамет) и плавательные (воздушные) пузыри. Встречаются в приливо-отливной зоне всех умеренных и арктических морей, где образуют мощные заросли – пояса.

Род Саргассум (рис. 34, В). Обильно разветвленные оливково-бурые или коричневые кусты высотой 0,5–1,5 м. Прикрепляются конической подошвой. Филлоиды развиваются на боковых побегах, отходящих от цилиндрического стволика, в нижней и средней частях слоевища. Филлоиды кожистые, с центральным ребром, 0,2–2 см длины. Плавательные пузыри овальные или округлые, с выростами или без них. Саргассы широко распространены в умеренных и субтропических широтах от нижней литорали до глубины 10 м, где образуют плотные или разреженные заросли. В южной части Тихого океана – так называемом Саргассовом море – образуют обширные плавающие скопления, в которых размножаются только вегетативным путем.

Род Фукус (рис.32). Слоевищекожистое, кустистое, ветвится дихотомически, высотой 25–50 см. У побережья дальневосточных морей растет несколько лет, обитает на литорали. Часто образует большие заросли на мелководье. Для видов этого рода характерно дихотомически

Рис. 34. Внешний вид фукусовых водорослей: А – Аскофиллум; Б – Цистозира; В – Саргассум; 1 – рецептакул, 2 – плавательный пузырь

 

разветвленное слоевище с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро, которое прикрепляется к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов, применяют в медицине для лечения зоба, коррекции веса и т.д.

Порядок Эктокарповые – Ectocarpales. Водоросли, которые сюда относятся, микроскопические, свободноживущие, эпифиты, эпизоиты или эндофиты. Органы размножения представлены одногнездными (спорангии) и многогнездными (гаметангии) спорангиями; они длинноцилиндрические, короткоцилиндрические или стручковидные.

Род Эктокарпус. Слоевище в виде мягких бурые кустиков до 2 см высоты. Кустики образованы однорядными, поочередно, дихотомически или неправильно разветвленными нитями. Многогнездные спорангии стручковидные, образуются сбоку боковых ветвей на 1–3-клеточной ножке. Виды распространены в морях различных широт, в чистых и загрязненных водах, на литорали и в верхней части сублиторали. Эпифиты, встречаются и в обрастании антропогенных субстратов.

Экология

Подавляющее большинство представителей бурых водорослей живут в морских водоемах. В пресных водах встречаются только 8 видов. Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых может достигать 15–18 лет. Ламинариевые водоросли Нереоцистис и Макроцистис, которые обитают вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки, имеют максимальные для всех водорослей размеры – до 30–40 м в длину. Они формируют гигантские подводные леса в морях Дальнего Востока. Прикрепляются бурые водоросли к самым разнообразным субстратам – скалам, камням, гравию, раковинам и панцирям морских животных, другим водорослям. Некоторые мелкие формы бурых водорослей живут внутри тканей других водорослей как эндофиты. Большинство видов бурых живут в прикрепленном состоянии. Оторванные от грунта слоевища сносятся течением в спокойные места с илистым дном и продолжают там существовать. Виды с воздушными пузырями на слоевище, оторвавшись от грунта, всплывают к поверхности, образуя большие плавающие скопления, особенно в районах со стабильным круговым течением, как в Саргассовом море. Они существуют в таких скоплениях довольно долгое время и размножаются только вегетативным способом.

Бурые водоросли широко распространены во всех морях, но наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт. Их крупные слоевища растут, прикрепившись к скалам и камням, а в спокойных местах у берега и на большой глубине могут удерживаться даже на створках раковин моллюсков и гравии. Встретить их можно на разной глубине – от литоральной зоны, где во время отлива они часами находятся вне воды, до 40–200 м. В районе Гавайских островов на глубине 180 м обнаружены виды рода Саргассум, а Ламинария вАдриатическом море была найдена на глубине 200 м. Самые обильные заросли бурых водорослей наблюдаются на глубине 6–15 м, где наилучшие условия освещения и постоянное движение воды, которое приносит к их слоевищам биогенные вещества и ограничивает поселение растительноядных животных - фитофагов.