Anodonta cygnea — обыкновенная европейская беззубка

Беззубки, равно как и другие обитающие в пресных водах пред­ставители унионид (сем. Unionidae), имеют крупные размеры, вполне доступны в качестве раздаточного материала, удобны для изу­чения.

Материал. Обыкновенная европейская беззубка (Anodonta cygnea) принадлежит к числу обычных обитателей стоячих и медленнотеку-щих водоемов с песчаным или слабозаиленным фунтом Белоруссии, Прибалтики, Украины, многих регионов Европейской части России и Западной Сибири. Реки и многие озера большей части Евразии на­селяют разные виды перловиц (род Unio), имеющие более прочные продолговатые раковины. В реках Восточной Европы может быть встречена узкая беззубка (Pseudanodonta complanata), которая часто за­селяет и сильно опресненные участки внутренних морей. Предпочти­тельным объектом является обыкновенная европейская беззубка, но крупные экземпляры всех перечисленных видов унионид могут быть с успехом использованы на лабораторных занятиях.

\

Тип Mollusca

Класс Bivalvia

 

Беззубки, а тем более перловицы, очень чувствительны к содер­жанию в воде растворенного кислорода, что делает содержание боль­шого числа экземпляров моллюсков весьма затруднительным, но возможным при наличии бассейна или соответствующих размеров емкости с проточной водой. Для анатомирования в учебных целях вполне пригоден фиксированный материал. Животных умерщвляют путем погружения на 30 минут в воду, нагретую до 35-40 °С. Хранят материал в 3-4% растворе формалина, перед вскрытием выдержива­ют несколько часов в проточной воде.

Для изучения строения раковины унионид удобнее использовать экземпляры раковин с заранее удаленными мягкими тканями. Же­лательно их предварительно замочить, чтобы продемонстрировать упругость связывающего створки лигамента, а также отшелушивание конхиолинового слоя и нестойкость к Механическим воздействиям фарфорового слоя на макушках. Для ознакомления с устройством замка следует иметь также раковины перловиц. Просмотр постоян­ных микроскопических препаратов шлифов раковин лучше произ­водить, используя бинокуляры с боковой подсветкой.

Для ознакомления с особенностями строения глохидиев беззу­бок могут быть использованы временные глицериновые либо посто­янные микроскопические препараты.

Внешний вид. Тело моллюска заключено в овальной формы дву­створчатую раковину. Передний конец тела несколько расширен, задний — сужен (рис. 80). Створки раковины у беззубки симметрич­ны. Наиболее выпуклый участок каждой створки носит название макушки (верхушки, пупка). Наружная окраска раковины гряз­но-зеленая, серо-зеленая либо желто-бурая и определяется поверх­ностным слоем органического рогоподобного вещества — конхиолина. На поверхности створок обычно хорошо видны концентрические линии, соответствующие периодам замедления роста моллюска. На основе соответствующего подсчета можно сделать предположение о возрасте рассматриваемого экземпляра. На макушке, то есть наиболее старом участке раковины, конхиолиновый слой может стираться или слущиваться, обнажая имеющий белую окраску фарфоровый слой.

У отдельных экземпляров створки раковины могут быть приот­крыты, между ними высовывается участок желтовато-белой килевид-ной ноги. Благодаря сокращениям ее мускулатуры моллюск движется по дну водоема, прочерчивая в грунте неглубокую борозду. Заглянув в щель, можно убедиться, что створки раковины подложены складча­той беловатой пленчатой тканью — мантией.

Б

Рис. 80. Внешний вид раковины беззубки (Anodonta) (А) и перловицы (Unio) (Б): 1 — вершина (макушка); 2— передний конец; 3 — задний конец

Строение раковины унионид. Раковина моллюсков образована комплексом неорганических и органических веществ и имеет слоистое строение (рис. 81). Наружный слой рогоподобного органического веще­ства — конхиолина носит название периостракума.Он определяет

1

Рис. 81. Шлиф раковины дву­створчатого моллюска:

j __ конхиолиновый

слой; 2— фарфоровид-ный слой; 3 — перла­мутровый слой

Тип Mollusca

Класс Bivalvia

 

окраску раковины, которая соответствует общему тону дна водоема, выполняя функции покровительственной. В области макушек кон-хиолиновый слой одной створки раковины переходит на другую, об­разуя узкую эластичную связку—л и га мент. При сведении створок ощущается упругое сопротивление, оказываемое лигаментом. У мерт­вых моллюсков створки всегда полуоткрыты. У крупных экземпляров унионид на макушках конхиолиновый слой может быть частично утра­чен. Острием препаровальной иглы можно продемонстрировать отно­сительную легкость его отшелушивания и разрушения подлежащего фарфорового слоя. Вторая важнейшая функция покровного конхи-олинового слоя — защита известковой основы раковины от воз­действий абразивов (песка, например) и химически активных агентов (главным образом, Н₂С0₃). На препаратах шлифов раковины этот слой имеет зеленоватую окраску и нередко выглядит расслоившимся.

Фарфоровый, илифарфоровидный, слой (остракум)является наиболее мощным. Особенно хорошо он развит у обитателей прибой­ной зоны морей. Основу его составляет карбонат кальция (СаС0₃). Фарфоровидный слой образован многочисленными призмами СаС0₃ расположенными перпендикулярно к поверхности створки, что мож­но наблюдать при рассмотрении препаратов шлифов. По этой причи­не данный слой часто также называют призматическим.

Внутренний слой (гипостракум), соприкасающийся с телом (мантией) животного, имеет гладкую (но не ровную) поверхность и за­щищает нежные ткани мантии моллюска от механического воздей­ствия раковины. Основу его также составляет СаС0₃ в виде призм или пластинок (у унионид — только пластинок), но располагающихся параллельно поверхности раковины. Содержание конхиолина в нем на порядок большее, нежели в фарфоровом слое. Благодаря явлению интерференции световых волн внутренняя поверхность раковины иризирует, а слой, обеспечивающий этот оптический эффект, полу­чил название перламутрового.

Узкая краевая полоска раковины образована только конхиолином. Чуть глубже по ее внутренней поверхности проходит узкая мантийная линия — след прикрепления мантии к раковине.

У беззубок в составе запирающего аппарата присутствует только лигамент. У обитающих в текущих водах перловиц спинной край каж­дой створки несет несколько выступов-зубцов. В средней части рас­положены удлиненной формы кардиальные зубцы, ближе к пе­реднему концу раковины — округлые л ате р ал ь н ы е з у б ц ы. При смы-

кании створок зубцы одной из них входят в углубления — промежут между зубцами другой. Это образование получило название замка* оно препятствует сдвигу створок раковины относительно друг д_Ру_га' Особенности строения замка учитываются при определении'видовой принадлежности унионид и многих других двустворчатых моллюсков.

Вскрытие моллюска. Лезвие скальпеля аккуратно вводят между створками, это легче сделать в задней части раковины. В образовав­шуюся щель вводят скальпель и тыльной стороной лезвия отделяют мантийную складку от поверхности левой створки. В двух местах лезвие наталкивается на мощные пучки соединяющих створки замыкатель-ных мышц (аддукторов). Их аккуратно подрезают у внутренней по­верхности левой створки, после чего створки, стягиваемые лигаментом, слегка приоткрываются. Таким образом, лигамент и мускулы-аддук­торы функционируют как антагонисты. Сводя створки, можно ощу­тить упругое сопротивление лигамента. После этого аккуратно проре­зают лигамент и отделяют левую створку. На ее внутренней стороне можно обнаружить бугристые участки — места прикрепления муску­лов-аддукторов (рис. 82). Затем моллюска укладывают в ванночку правой створкой вниз и заливают водой.

Внутреннее строение беззубки. Тело лежащего на правой створке моллюска укрыто левой складкой мантии (если она не была удалена или отведена в сторону). Сзади с брюшной стороны заднебрюшной край мантии пигментирован и несет чувствительные сосочки. Здесь располагаются два сифональных отверстия. Нижнее соответствует

Рис. 82. Внутренняя поверхность створки раковины беззубки: 1 — пе­редний край; 2 — задний край; 3 — спинной край; 4 — брюш­ной край; 5— мантийная линия; 6— передний мускул-замы­катель; 7— задний мускул-замыкатель

Тип Mollusca

Класс Bivalvia 157

 

вводному (жаберному) си фону, через него вода поступает к жаб­рам, лежащим в мантийной полости. Верхнее — выводному (кло­акальному) сифону. Ближе к спинной стороне соответственно спереди и сзади расположены срезы толстых мышечных пучков — пе­реднего и заднего мускулов-аддукторов.

Тело двустворчатых моллюсков подразделяется на два отдела: ногу и туловище, головной отдел редуцирован. Лопастевидная нога выда­ется между мантийными складками с брюшной стороны. Она отли­чается особой упругостью, поскольку ее внешняя часть практически полностью состоит из мышечной ткани. После отведения в сторону свободного края левой мантийной складки открывается мантийная полость моллюска (рис. 83). Внимание сразу же привлекают две мелкоисчерченные желтовато-коричневые пластинки — левая н аруж-ная и внутренняя полужабры. Приподняв их, можно обнажить основание ноги.

Рис. 83. Беззубка с приоткрытыми створками: мантия правой стороны тела (3) отделена от створки раковины (1); 2—левая створка ра­ковины; 4 — левая складка мантии; 5—6 — жаберный сифон; 7-10— наружные и внутренние жабры обеих сторон тела; 11,12— губные лопасти; 13 — рот; 14 — нога

Ротовое отверстие располагается у переднего края основания ноги ниже переднего мускула-аддуктора. Оно окружено двумя парны­ми удлиненно-треугольными листовидными ротовыми лопастями (парусами), покрытыми мерцательным эпителием. По желобкам, образованным лопастями каждой стороны тела, отфильтрованные пищевые частицы направляются в ротовое отверстие.

Органами дыхания двустворчатых моллюсков являются ктениди-альные жабры. У настоящих пластинчатожаберных моллюсков они состоят из нитей, соединенных мостиками и образующих пористые решетчатые пластинки. У беззубки правая и левая жабры в своем строении вполне симметричны, каждая состоит из двух листков (полу­жабр). Обращенный к мантии листок называется наружным, или лате­ральным, тогда как второй — внутренним, или медианным. Каждый листок образован парой сросшихся по брюшному краю перфорирован­ных пластинок, между которыми имеется внутрижаберное простран­ство. Жабры и внутренняя поверхность мантийных складок покрыты мерцательным эпителием. Благодаря его активному функционирова­нию вода с растворенным в ней кислородом и взвешенными пище­выми частицами поступает в мантийную полость и прогоняется через жаберные ходы. Таким образом осуществляется дыхание и питание моллюска. Далее вода поступает в наджаберную полость и, унося экскреты (а в период размножения и половые продукты), удаляется через выводной (клоакальный) сифон.

Кровеносная система. Жабры пронизаны сетью кровеносных со­судов. По ним кровь поступает от жабр к предсердиям. Сердце нахо­дится в перикардиальной сумке, представляющей собой участок целомической полости и располагающейся позади переднего муску­ла-аддуктора, ближе к центральной части туловища (рис. 84, 85). Доступ к нему получают, проведя разрез по линии прикрепления ман­тийной складки к спинной стороне туловища моллюска. По бокам к продолговатому желудочку сердца примыкает пара предсердий, имеющих тонкие пленчатые стенки. Сквозь всю перикардиальную полость проходит кишечная трубка. При сокращении желудочка кровь нагнетается в переднюю и заднюю аорты и далее в более мелкие сосуды и лакуны полости тела.

Выделительная система представлена парными почками, или Боя-нусовыми органами, которые залегают ниже перикардия и выделя­ются своей темной окраской. Мерцательные воронки (нефростомы) метанефридиев обращены в перикардиальную полость моллюска,

Тип MoHusca

Класс Bivalvia

 

Рис. 84. Беззубка, извлеченная из раковины: 1 — нога; 2 — мантия, ее левая складка; 3— вводной (жаберный) сифон; 4— выводной (клоакальный) сифон; 5 — брюшной край мантии; 6-10 — мускулы (6 — передний мускул-замыкатель, 7 — задний мускул-замыкатель, 8 — мускул-выдвигатель ноги, 9 — пе­редний мускул-втягиватель ноги, 10— задний мускул-втяги-ватель); 11-13— область расположения внутренних органов (11 — печень, 12 — Кеберов орган, 13 — перикардий)

21 20 19 18 ¹⁽

Рис. 85. Анатомия беззубки: 1 — анальное отверстие; 2 — задний мус­кул-замыкатель раковины; 3 — мускул-втягиватель; 4 — почка; J— правое предсердие; 6— желудочек сердца; 7— ресничная во­ронка почки, открывающаяся в перикардий (целом); 8— наруж­ное отверстие почки; 9 — наружное половое отверстие; 10— пе­редняя аорта; U - желудок; 12 - «печень»; 13 - передний мускул-замыкатель; 14- ротовое отверстие; 75-левая створка ра­ковины; 16— край лопасти мантии; 17- наджаберная камера; 18— жабра; 19— половая железа; 20— кишка (частично она, как и желудок, вскрыта); 21 — нога

выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Фун­кции органов выделения выполняют также парные перикардиаль-ные железы, или Кеберовы органы. Они расположены сбоку и впе­реди от сердца, прилегая к внутренней стенке перикардия. У свеже-умерщвленных моллюсков перикардиальные железы имеют характерную оранжево-красную окраску. Экскреты поступают сначала в пери-кардиальную полость, а затем выводятся почками.

Пищеварительная система устроена достаточно просто. Отфильт­рованные частицы, а это может быть мелкодисперсный детрит (мертвая органика), микроорганизмы (бактерии, планктонные водоросли, про­стейшие) и минеральные взвеси, поступают ко рту. При повреждении стенки пищеварительного канала видна заполняющая его зеленоватая пастообразная масса потребленной взвеси. За ротовым отверстием сле­дует короткий трубчатый пищевод, переходящий в желудок. Глотка и ее вооружение (челюсть, радула) у двустворчатых моллюсков реду­цированы. В желудок открываются протоки «печени», которая зани­мает основание ноги и некоторую часть туловища. В ней не только выра­батываются пищеварительные ферменты, но и в значительной мере осуществляется процесс пищеварения. Ткани печени имеют губчатое строение, у фиксированных моллюсков они выделяются своей гор-чично-зеленой окраской, хорошо отличаясь от буроватой полостной паренхимы. От желудка отходит длинная и тонкая средняя кишка, которая делает многочисленные петли в основании ноги. Задняя ки­шка начинается у места вхождения кишечной трубки в перикардиаль-ную сумку, над задним мускулом-аддуктором она открывается в кло­акальную камеру.

Нервная система у пластинчатожаберных, так же как и у других групп моллюсков, разбросанно-узлового типа. Для ознакомления с особенностями ее строения желательно использовать свежефикси-рованный материал, поскольку у таких экземпляров ганглии нервной системы выделяются характерной оранжевой окраской. Парные це-ребро-плевральные ганглии размещаются по бокам от ротового отверстия там, где оканчиваются ротовые лопасти, висцеро-парие-тальные — внутрь от заднего мускула-аддуктора и немного вперед от анального отверстия. Благодаря поверхностному расположению эти ганглии легко обнаружить при вспарывании покровных тканей пре­паровальной иглой. Педальные ганглии залегают в основании ноги среди лопастей гонады и трудно различимы.

Половая система. Беззубки раздельнополы, однако половой ди­морфизм не выражен. В отдельных популяциях присутствует та или

Тип Mollusca

 

 

иная доля гермафродитных особей. Парная гонада залегает в задней части основания ноги и многократно пронизывается петляющей сред­ней кишкой (рис. 85). При вскрытии ее ткани, имеющие губчатую структуру, выделяются желтоватой окраской, отличающей их от тка­ней печени или полостной паренхимы. Трудно различимые парные половые протоки открываются в наджаберную полость моллюска. Ре-продуктивно активных самок беззубок (в осенне-зимний период) и перловиц (в весенне-летний) можно распознать в ходе вскрытия по яйцам либо эмбрионам, заполняющим внутрижаберное простран­ство наружных полужабр. Начальные этапы развития унионид про­ходят в межжаберных полостях материнских особей.

Строение глохидиев. Развивающиеся из яиц личинки, глохидии, своим строением напоминают миниатюрных беззубок. Размеры их несколько меньше макового зерна, а форма напоминает гречневые зерна (рис. 86). У них хорошо просматриваются расположенные на вер-

Рис. 86. Глохидии беззубки (вид с торца раковины): 1 — створки рако­вины; 2— краевые зубцы ство­рок; 3 — биссусовая нить

шинах створок острые зубцы. У некоторых экземпляров также замет­на обычно сильно скрученная темная биссусовая нить. И вершинные зубцы, и биссусовая нить служат для прикрепления личинок к покровам тела их хозяев — пресноводных рыб. Впоследствии они утрачивают­ся, являясь, таким образом, провизорными органами. Прикрепивши­еся глохидии вызывают у рыб образование опухолей, в которых в течение нескольких недель осуществляется их последующее развитие. Затем стенки опухолей прорываются, молодые моллюски опускаются на дно и переходят к характерному для взрослых особей образу жизни.

Тип Arthropoda — членистоногие

Важнейшими отличительными чертами членистоногих являются наличие наружного скелета из хитинизированной кутикулы, обновляю­щейся при линьках, и членистость конечностей. Тело разделено на го­лову и туловище. Мозг сложный. Полость тела — миксоцель. Дыхание жаберное, легочное или трахейное.

Подтип Mandibulata Надкласс Crustacea — ракообразные Класс Branchiopoda — жаброногие раки Отряд Anomopoda (=Cladocera) — ветвистоусые

Ветвистоусые ракообразные — это высокоспециализированные планктонные животные, населяющие стоячие пресные водоемы. Оби­татели морей единичны. Органами передвижения являются хорошо развитые ветвистые антенны, — отсюда и название отряда. Тело, исклю­чая часть головы, защищено раковиноподобным хитиноидным кара-паксом, 5—6 пар грудных конечностей преобразованы в фильтрующий аппарат, обеспечивающий также и функцию дыхания. Брюшко окан­чивается фуркой (брюшной вилкой), имеющей вид когтевидных придатков.

Daphnia pulex — обыкновенная дафния (водяная блоха) Материал. Daphnia pulex — массовый вид ракообразных во мно­гих мелких стоячих, обычно лишенных рыбьего населения водоемах. Реже встречается более крупная Daphnia magna, которая также с успехом может быть использована для учебных целей. Незначительная индиви­дуальная продолжительность жизни этих рачков определяет необходи­мость их культивирования в лабораторных условиях. Питаются дафнии бактериопланктоном либо мелкими планктонными водорослями. Существует целый ряд методик, которые разрабатывались для обес­печения высококачественным живым кормом молоди декоративных и иных разводимых в искусственных условиях видов рыб. Большин­ство из них технически не столь сложны, однако не всегда удается обеспечить стабильность культур ветвистоусых рачков.

Для культивирования дафний можно использовать аквариумы и другие емкости разных размеров, но более надежные результаты

6 Зак. 1602

Тип Arthropoda

Класс Branchiopoda

 

получают при разведении их в сосудах объемом 100 л и более. Для заселения используют несколько десятков экземпляров партеногене-тических самок либо молоди дафний. Зимой используют предвари­тельно собранные зимующие яйца (эфиппии). Культуру удается получить, если взять пробы прибрежного льда (желательно с вмерз­шими частицами берегового мусора) из водоемов, в которых пред­шествующей осенью в большом количестве отмечались эти рачки. В ла­боратории пробы льда помещают в небольшие сосуды с отстоянной водой. Один-два раза в неделю в воду добавляют несколько капель нежирного молока, водной взвеси пекарских (не сухих!) дрожжей (из расчета 5—7 мг на литр) либо немного прокисшего мясного бульона (1 мл на литр). Но наиболее стабильные результаты достигаются при использовании в качестве корма планктонных зеленых водорослей (Chlorella, Scenedesmus). Их культивируют на минеральных питатель­ных средах при искусственном освещении. Поскольку концентрация солей в культуральной жидкости, как правило, достаточно высока, ее нельзя доливать в сосуды с дафниями, так как те легко погибают от осмотического шока. Лучше всего в этом случае прибегать к центри­фугированию и вносить получаемую пастообразную массу. Следует иметь в виду, что при высокой плотности рачков накапливающиеся в воде метаболиты замедляют размножение дафний, и это может привес­ти к угасанию культуры. Опасно также чрезмерное развитие бактерио-планктона и образование поверхностной бактериальной пленки. В этом случае следует прекратить кормление и даже заменить часть воды на све­жую (обязательно отстойную и нехлорированную). Образующийся на дне осадок необходимо регулярно удалять аквариумным сифоном. Малочис­ленные популяции дафний можно в течение длительного времени под­держивать в небольших сосудах с песчаным грунтом и небольшим количеством пресноводных олигохет-трубочников (Tubifex), которые являются постоянным источником бактерий. Культивирование боль­шинства нехищных видов ветвистоусых раков осуществляется аналогич­ным образом и не представляет затруднений. Для знакомства с дру­гими представителями отряда следует подобрать содержащие их фиксированные пробы пресноводного планктона. В качестве фик­сатора допустимо применять 4% раствор формалина.

Наблюдение за движениями дафний удобно проводить, поместив их в небольшой стеклянный сосуд (химический стакан, цилиндр, про­бирку). Для ветвистоусых раков характерны скачкообразные движе­ния, осуществляемые в результате резких взмахов разветвленных антенн. Вслед за этим животное плавно начинает опускаться ко дну,

разветвленные антенны выполняют в этом случае роль парашюта. Подъем к поверхности обеспечивается частыми ударами антенн, прекращение их работы ведет к погружению. Дафнии зачастую по­долгу остаются в определенном горизонте водной толщи, где совер­шают маятникообразные, «толкущиеся» движения. Предугадать траек­торию движения испуганного животного весьма сложно, подобная хаотичность уменьшает шансы хищника сделать точный бросок. Симо-цефалюсы (Simocephalus) и шаровидные хидорусы (Chidorus) могут при­крепляться к водной растительности или даже к пленке поверхностного натяжения и проводить в таком состоянии длительное время. У пред­ставителей рода Daphnia практически вся жизнь проходит в непрерыв­ном движении. Дафнии обычно демонстрируют положительную фото­тропическую реакцию, собираясь в наиболее освещенной части водо­ема или аквариума, где максимальна плотность планктонных зеленых водорослей.

Строение дафнии. Длина тела взрослых дафний составляет несколь­ко миллиметров. Оно полупрозрачно, поэтому для ознакомления с особенностями строения этих рачков лучше использовать бино-куляр, рассматривая объект в проходящем свете. Можно восполь­зоваться постоянными тотальными препаратами Daphnia pulex, но, имея культуру, лучше непосредственно на занятии изготовить временные. Отловленных стеклянной пипеткой рачков помещают в каплю воды на часовое стекло, предметное стекло с лункой либо стандартное пред­метное стекло. В последнем случае следует использовать покровное стекло с высокими восковыми «ножками». Сохраняющих активность животных рассматривать затруднительно, поэтому, чтобы ограничить их движения, отбирают избыток воды полоской фильтровальной бумаги.

Тело дафнии округло-овальное (рис. 87), почти целиком заклю­чено в двустворчатую раковину, образованную разросшимся голово-грудным щитом — карапаксом. Наспинной стороне створки пере­ходят одна в другую, на брюшной имеется продольная щель, поступая через которую, вода омывает туловище и конечности животного. Щель также приоткрывается в момент распрямления брюшка, в обычном состоянии подогнутого под брюшную сторону тела. Свободная от ка-рапакса часть головного отдела тела защищена головным щитом. Та­ким образом, все тело животного оказывается под прозрачным хити-ноидным кутикулярным панцирем. Он выполняет главным образом защитную функцию, но не в состоянии предотвратить поедание рыба­ми и большинством других хищников. У представителей рода Daphnia карапакс вытянут сзадив разной длины задний, иликаудальный, шип.

Тип Arthropoda

Класс Branchiopoda

 

Рис. 87. Дафния (Daphnia pulex) вид сбоку: 1 - головной шлем; 2 - антеннулы; 3 — антенна; 4— науплиальный глаз; 5— сложный глаз; 6— мышцы сложного глаза; 7— печеночный вырост; 8— мышцы антенн; 9— средняя кишка; 10— сердце; 11 — яичник; 12 — выводковая камера; 13 — эмбрионы; 14 — спинной вы­рост камеры; 75-брюшко; 16- анус; 77-фурка; 18- третья и четвертая пары грудных ног; 19 — жаберные мешки; 20 — фильтрующие щетинки; 21 — брюшной край панциря (кара­пакса); 22— шиловидный вырост карапакса

Считается, что он обеспечивает увеличение опорной поверхности, что очень важно для планктонных форм, и осложняет заглатывание рачков мальками. Поверхность панциря мелко скульптурирована, что хорошо заметно даже при малом увеличении микроскопа. Контакт с атмосферным воздухом очень опасен для этих животных: извлечен­ные из воды рачки часто не в состоянии, ввиду малой смачиваемости покровов, преодолеть пленку поверхностного натяжения и погибают, оставаясь прикрепленными к ней.

Тело дафнии лишено следов сегментации, его деление на отделы неявно. Граница между головным и грудным отделами не соответству­ет хорошо заметной борозде между головным шлемом и остальной частью карапакса. Брюшко лишено конечностей, что может быть основанием для его выделения.

Передняя часть головы клювовидно вытянута и обращена к брюш­ной стороне. Из-под клювовидного отростка слегка выступают мало­заметные нечленистые антеннулы, выполняющие функцию органов химического чувства, Анте н н ы, напротив, хорошо развиты и развет­влены. Нечленистое 1их основание представляет собой протоподит, который несет две членистые ветви: экзоподит (отведен наружу) и эндо-подит (вовнутрь), каждая из них снабжена четырьмя длинными перис­тыми щетинками. На поверхности лба расположен крупный непарный многофасеточный глаз, который закладывается как парный ор­ган. У живых дафний он находится в непрерывном движении вслед­ствие работы группы специализированных мышц, благодаря чему эти животные, как и другие ракообразные, имеют возможность видеть неподвижные предметы. Ниже расположен малозаметный наупли­альный глаз, имеющий вид маленькой темной точки. Ротовые части неразличимы.

Грудные конечности дафний листовидные. У разных предста­вителей Anomopoda число грудных конечностей варьирует от четырех до шести пар, у Daphia pulex их пять, причем имеет место некоторая функциональная дифференциация. Так, первые две пары являются хватательными. Типичным считается строение конечностей третьей пары, которые имеют вид пластинок, несущих многочисленные во­лоски и щетинки. Здесь хорошо различимы протоподит, экзоподит и эндоподит. Мешковидный эпиподит выполняет функцию жабер­ного придатка. Ряды сидящих на эндоподитах щетинок образуют фильтр, через который проходит нагнетаемая в полость карапакса вода. Груд­ные конечности рассмотреть по отдельности весьма непросто, так как они находятся в постоянном движении (число взмахов достигает 300 в минуту). Этим обеспечивается непрерывное поступление свежей во­ды, а значит потребление пищи и жаберное дыхание. Функция органов движения грудными конечностями утрачена.

Между раковиной и стенкой тела самки на спинной стороне име­ется полость, которая носит название выводковой камеры. В нее поступают партеногенетические яйца, и здесь происходит развитие эм­брионов. При подгибании брюшка готовые к самостоятельной жизни молодые особи покидают камеру через открывающееся отверстие.

Тип Arthropoda

Класс Branchiopoda

 

На заднем конце брюшка есть пара снабженных волосками ще­тинок и пара каудальных коготков, особенности строения которых учитываются при определении таксономической принадлежности представителей отряда.

Пищеварительная система хорошо видна на препарате, так как изогнутая в виде скобы кишечная трубка заполнена пищевыми частицами. Дафнии — фильтраторы. По просвечивающей окраске можно составить представление о потребленной рачком пище: если это частицы детрита и бактерии, преобладают красновато-бурые или буро-серые тона, зеленые водоросли — зеленые и грязно-зеленые. Отфильтровывая взвесь, дафнии не в состоянии отделить съедобные частицы от несъедобных. Попавшие в проточные водоемы особи обычно быстро погибают, так как их кишечник заполняется непре­менно присутствующими в таких водах взвешенными минеральными частицами, своим весом тянущими животных на дно.

Кровеносная система. На спинной стороне за кишечником, над выводковой камерой расположено овальное сердце. У живых экзем­пляров оно непрерывно пульсирует, совершая при комнатной темпе­ратуре до 500 сокращений в минуту. Под микроскопом иногда удается рассмотреть крупные клетки, образующие его стенки, и даже их ядра. При сокращениях сердечной мускулатуры кровь омывает головной отдел, затем направляется к грудным конечностям, насыщается кисло­родом и по лакунам (настоящих сосудов нет) поступает к другим частям тела. Кровь дафний практически бесцветна, хотя и содержит гемоглобин в растворенном состоянии. У рачков, обитающих в среде с явным недостатком кислорода, она приобретает выраженную окрас­ку вследствие значительного повышения концентрации этого дыха­тельного пигмента.

Выделительная система представлена парой трудно различимых максиллярных желез и их протоков, расположенных между пе­рикардием и брюшной стороной тела.

Имеющаяся у самок парная половая железа (яичник) ниже уровня сердца прилегает по бокам к кишечнику. Сформировавшиеся яйца из нее поступают в выводковую камеру.

Знакомство с эфиппиями дафний. В естественных водоемах уме­ренной зоны осенью, а в лабораторных культурах при их угнетении (ввиду перенаселенности либо по иным причинам) могут быть обна­ружены самцы, которые в несколько раз меньше самок и лишены вы­водковой камеры. Оплодотворенные яйца поступают в выводковую

 

Рис. 88. Эфиппиумы дафний: А — Daphnia pulex; Б — Daphnia magna (внутри пустого карапакса самки)

камеру, где одеваются мощными защитными оболочками и своеоб­разным футляром, на образование которого частично идут стенки самой выводковой камеры. Такой футляр с покоящимися внутри яйцами (ча­ще парой) называется эфиппием, или седлышком (ввиду седло­образной формы). Продуцирующие их самки (именуемые эфиппиаль-ными) легко выделяются среди прочих характерной темной окраской выводковой камеры (рис. 88). Самки освобождаются от эфиппиев во время линьки либо так и погибают с эфиппиями внутри. Сброшен­ная раковина у Daphnia pulex зачастую выполняет функцию допол­нительной оболочки эфиппиев, плавающих на поверхности воды. У Daphnia magna седлышки оседают на дно или водную растительность. Покоящиеся яйца легко переносят высыхание, низкие температуры, вмерзание в лед. Описаны случаи, когда рачки нормально отрожда-лись из эфиппиев, выделенных из кишечника рыб либо хранившихся продолжительное время в растворе формалина. Эфиппии легко цепляются к перьевому покрову птиц либо меху млекопитающих, которые таким образом участвуют в расселении этих беспозвоноч­ных, что является примером явления зоохории. Оставшиеся на дне высохшего водоема седлышки легко могут быть подхвачены ветром и унесены на значительные расстояния, то есть здесь имеет место анемохория. С внешним ввдом эфиппиев удобнее ознакомиться на постоянных микроскопических препаратах либо на препаратах, изготовленных из проб осеннего озерного планктона.

Тип Arthropoda L

Класс Maxillopoda

 

L GSbrPqH3PsTv0UPDgOztH0gHMb1+wyTsFb3szE1kGMngfH0+fuYf92A/PvLVLwAAAP//AwBQSwME FAAGAAgAAAAhAHuamqLgAAAACwEAAA8AAABkcnMvZG93bnJldi54bWxMj8FOg0AQhu8mvsNmTLy1 izRQigyNwfSgN6sx8bawIxDZWcJuW/Tpu6YHPc7Ml3++v9jOZhBHmlxvGeFuGYEgbqzuuUV4e90t MhDOK9ZqsEwI3+RgW15fFSrX9sQvdNz7VoQQdrlC6Lwfcyld05FRbmlH4nD7tJNRPoxTK/WkTiHc DDKOolQa1XP40KmRqo6ar/3BINS79/WYPcZ29Rx9VHFW6R/35BFvb+aHexCeZv8Hw69+UIcyONX2 wNqJASFNk1VAERZJsgYRiMumRthk6QZkWcj/HcozAAAA//8DAFBLAQItABQABgAIAAAAIQC2gziS /gAAAOEBAAATAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAABbQ29udGVudF9UeXBlc10ueG1sUEsBAi0AFAAGAAgA AAAhADj9If/WAAAAlAEAAAsAAAAAAAAAAAAAAAAALwEAAF9yZWxzLy5yZWxzUEsBAi0AFAAGAAgA AAAhAGK8lUMWAgAALAQAAA4AAAAAAAAAAAAAAAAALgIAAGRycy9lMm9Eb2MueG1sUEsBAi0AFAAG AAgAAAAhAHuamqLgAAAACwEAAA8AAAAAAAAAAAAAAAAAcAQAAGRycy9kb3ducmV2LnhtbFBLBQYA AAAABAAEAPMAAAB9BQAAAAA= " o:allowincell="f" strokeweight="2.15pt">

Внешний вид босмин. Босмины (Bosmina) являются типичными обитателями озер и крупных прудов. Во внешнем облике этих рако­образных обращает на себя внимание короткое округлое тело и ха­рактерный клювовидный вырост, образованный хорошо развиты­ми антеннулами. Он выполняет функцию балансира и препятствует переворачиванию животного во время гребных движений антенн (рис. 89). Босмины составляют значительную долю в рационе молоди озёрных рыб.

Рис. 89. Схема движений босмины (Bosmina) в воде. Стрелками обозна­чены токи воды

Класс Maxillopoda - Подкласс Copepoda — веслоногие раки

Веслоногие являются представителями пресноводного и морского планктона либо придонными обитателями. Большинство Copepoda — хищники, растительноядные виды немногочисленны. Значительную долю составляют паразитические (главным образом эктопаразити-ческие) формы. Они представляют серьезную опасность для молоди многих хозяйственно ценных видов рыб и иногда заносятся вместе с живым кормом в аквариумы. Представители рода Cyclops являются промежуточными хозяевами некоторых гельминтов, среди которых наиболее известны широкий лентец и ришта. С другой стороны, весло­ногие ракообразные (личинки и взрослые особи) составляют основу рациона многих промысловых рыб.

Весьма характерным для всех Copepoda является отсутствие парных многофасеточных глаз. У свободноживущих форм в составе тела выделяются слитный цефалоторакс, свободные грудные сегменты и сегментированное, лишенное конечностей брюшко. Движение осуще­ствляется с помощью хорошо развитых антеннул и грудных конеч­ностей, несущих гребные поверхности (отсюда и название — весло­ногие).