Helix pomatia — виноградная улиткаКрупные размеры, особенности морфологии и относительная доступность делают этот вид моллюсков весьма удачным объектом для знакомства с представителями данного класса. Используемые порой мелкие наземные моллюски (янтарка, садовая улитка), а также крупные слизни или прудовики (последние являются представителями отряда Basommatophora) в несравнимо меньшей степени подходят для этих целей. Материал. Helix pomatia является обычным обитателем тенистых влажных парков либо схожих по условиям участков широколиственных лесов Украины и ряда южных регионов России. В Белоруссии в XIX веке этот моллюск выпускался в приусадебные парки. Здесь, а также на сопредельных участках влажных лесов и кустарников численность виноградных улиток, если она не подорвана неумеренными заготовками, позволяет без особых сложностей собрать материал в нужном количестве. Сбор улиток наиболее результативен в теплые пасмурные дни при накрапывающем дожде или оседающем тумане. Моллюсков нельзя сразу же погружать в фиксатор, так как животные судорожно сокращают мускулатуру, сжимая туловищный мешок, и остаются в таком малопригодном для анатомирования состоянии. Их следует сначала поместить в сосуд, заполненный до краев охлажденной кипяченой водой, закрыв его стеклом так, чтобы не оставалось воздушной прослойки. Желательно анестезирование моллюсков добавлением небольших количеств хлоралгидрата (доводя концентрацию его раствора до 0,5%). В результате животные остаются в расправленном состоянии, затем их тщательно отмывают и помещают в 50° этанол, который необходимо несколько раз сменить, постепенно повышая крепость до 80°. Это обязательное условие для успешного хранения не извлеченных из раковин улиток. При не слишком продолжительных сроках хранения (несколько лет) допустимо использование формалина. Перед работой животных следует вымочить и тщательно отмыть в проточной воде. Внешнее строение. Виноградные улитки — крупные наземные моллюски. Известковая раковина хорошо развита и достаточно прочна. Она цельная, спирально закрученная вправо (дексиотропная). Часто хорошо просматривается рисунок из чередующихся светлых и темных полос. Отверстие раковины называется устьем (рис. 74), противоположный заостренный край раковины — вершиной, или верхушкой. С представителями класса Gastropoda, имеющими левозакрученную (лейотропную) либо редуцированную раковину, можно ознакомиться при прохождении летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. Более детально рассмотреть внутреннее строение раковины лучше в процессе вскрытия улитки.
Рис. 74. Раковина виноградной улитки (Helix pomatia): 1 — устье; 2 — передний край; 3— завиток; 4— вершина; 5 — пупок; 6 — задний край Тип Mollusca Класс Gastropoda
Моллюски способны целиком втягивать в раковину свое тело, но в активном состоянии освобождают ногу и голову, тогда как висцеральный мешок остается скрытым в ней. По краю отверстия раковины виден более светлый край мантии (мантийный валик). Мантия одевает весьтуловищныймешоки продуцирует саму раковину. С правой стороны край мантии дает треугольное расширение, называемое площадкой. Здесь открывается крупное дыхательное отверстие, ведущее в мантийную полость, выполняющую у пульмонат функцию легкого. Расположенное на площадке анальное отверстие малозаметно (рис. 75).
Рис. 75. Виноградная улитка (вид сбоку, правая сторона): 1-5— голова и ее придатки (/—голова, 2— глазное щупальце, 3— глаз, 4— губное щупальце, 5 — ротовое отверстие); 6— половое отверстие; 7 — нога; 8 — дыхательное отверстие; 9 — 13 — детали строения раковины (9— вершина, 10— обороты спирали, 11 — последний оборот, 12 — край устья, 13 — устье) Наблюдения за живыми моллюсками. Виноградных улиток несложно содержать в стеклянных сосудах, подкармливая ломтиками овощей. Можно использовать также крупных прудовиков, которых перед занятием лучше подержать некоторое время без пищи. Для наблюдения улиток помещают на стеклянную пластинку (прудовиков — в небольшой сосуд с водой). Спустя некоторое время они начинают активно перемещаться. Скользящие движения осуществляются благодаря волнообразно распространяющимся сокращениям мускулатуры плоской ноги. За ползущими по субстрату виноградной улиткой или слизнем остается слизистая дорожка, хорошо заметная и после подсыхания. Аналогичным образом за скользящим по заросшим водорослями стенкам аквариума прудовиком остается светлый след. На переднем конце высунутой из раковины ноги различима голова с двумя парами щупалец. Граница отдела совпадает с глубокой бороздой, отделяющей голову от ноги. Передняя пара более коротких щупалец носит название губных. Глазные щупальца задней пары заметно длиннее и несут на вершинах вздутия с черными точками глаз (у прудовиков, принадлежащих к отряду сидячеглазых (Basommatophord), глаза размещаются у оснований щупалец). Щупальца могут втягиваться в соответствующие пазухи подобно пальцам перчатки. Будучи утраченными, например в результате нападения хищника, они легко регенерируют. Под правым глазным щупальцем расположено наружное половое отверстие. У отдельных экземпляров из него может высовываться наружу мужской копулятивный орган — пенис (penis). В глубине щели между головой и передним краем ноги расположено ротовое отверстие. Наблюдения за ползущими по обратной стороне стекла моллюсками позволяют заметить изредка мелькающие буроватые челюсти. Они лучше заметны, когда животные начинают скоблить помещенный к ним в сосуд небольшой ломтик моркови или кусочек капустного листа. Ротовой аппарат виноградной улитки имеет в своем составе жесткую роговую (конхиолиновую) челюсть, имеющую форму дугообразной кутикулярной пластинки с 6-7 поперечными гребнями (рис. 76, А). Челюсть расположена на границе ротовой полости и глотки. Для брюхоногих моллюсков также весьма характерно наличие радулы (терки), представляющей собой располагающийся на поверхности мускулистого языка участок утолщенной, несущей многочисленные роговые зубчики кутикулы (рис. 76, Б). Радулой моллюск соскабливает поверхностные слои растительных тканей. Такой тип повреждений растений типичен для садовых улиток и слизней. Для ознакомления со строением челюсти и радулы виноградной улитки лучше использовать постоянные микроскопические препараты. Освобождение моллюска от раковины, ознакомление со строением раковины. Отобранный экземпляр виноградной улитки помещают на ударопрочную подставку, укрывают листом плохо промокающей бумаги и легкими ударами молотка разрушают раковину. Ее осколки имеют острые края, поэтому обращаться с ними нужно осторожно, избегая повреждения режущими поверхностями тканей анатомируемого животного. Особенно аккуратно следует извлекать тело моллюска из последних оборотов раковины. В процессе извлечения фрагментов разрушенной раковины находят участки внутреннего столбика (колонки), которые напоминают Тип Mollusca
Рис. 76. Челюсть и особенности строения радулы виноградной улитки: А — челюсть; Б — участок поверхности радулы: / — вид сверху, 2 — вид сбоку осевую винтовую лестницу. Столбик образуется при слиянии соприкасающихся витков раковины. Более подробно с этим можно ознакомиться на пустых раковинах с отверстиями. Такие раковины можно получить выварив улиток в кипятке, удалив мягкие ткани и выполнив надфилем рад пропилов. Ознакомление с мантийным комплексом органов. Очищенную от остатков раковины и промытую в воде улитку располагают головой от вскрывающего. На треугольной площадке находят дыхательное отверстие и вводят в него одно из лезвий тонких анатомических ножниц. Разрез стенки мантийной полости ведут почти по краю валика вплоть до темного пятна, соответствующего залегающему глубже сердцу. Улитку помещают в ванночку ногой вниз и фиксируют булавками. Стенку мантийной полости отводят пинцетом вправо, в случае необходимости, выполняют дополнительный разрез. В составе мантийного комплекса органов представлены элементы кровеносной, выделительной и дыхательной систем (рис. 77). В мантийной полости нелегочных моллюсков расположены их органы дыхания — жабры. У легочных моллюсков, к числу которых принадлежит виноградная улитка, мантийная полость выполняет функции легкого, обеспечивающего дыхание в воздушной среде. Стенки мантийной полости пронизаны множеством кровеносных сосудов, образующих на внутренней стороне мантийной складки рельефную сеть (рис. 78). Среди них выделяется ствол собирающей их легочной
Рис. 77. Виноградная улитка с удаленной раковиной: 1 — «печень»; 2 — почка; 3 — сердце; 4 — край мантии вены, впадающей в предсердие. До вскрытия сердце выглядит как темное пятно, располагающееся рядом с крупной желтоватой областью залегания почки. Размещается оно в мешковидном перикардии (перикардиальной сумке), представлющем собой остаток целома. Аккуратно вскрыв его, можно обнаружить желудочек с упругими за счет мускулатуры стенками, а также тонкостенное предсердие. Выделительная система у моллюсков метанефридиального типа. Воронка нефридия (почки) открывается в перикардиальную сумку, но выявить это у анатомирумого животного затруднительно. От почки к треугольной площадке, с которой начиналось вскрытие, идет выводной канал выделительной системы (мочеточник). Там он открывается наружным выделительным отверстием. Канал плохо заметен, но его расположение легко представить, поскольку он идет параллельно рельефно выделяющейся трубчатой задней кишке. Остальные внутренние органы виноградной улитки залегают внутри туловищного (висцерального) мешка и составляют так называемый висцеральный комплекс органов. В состав этого комплекса входят элементы главным образом пищеварительной, нервной и половой систем (рис. 79). В ходе препарирования объекта необходимо провести разрез от ротового отверстия по центральной линии головы и, далее, по дну мантийной полости. Тип Mollusca «ласе Gastropoda
Рис. 78. Органы дыхания и кровеносная Пищеварительная система. На границе ротовой полости и глотки (рис. 79) расположена дугообразно изогнутая роговая челюсть, которую легко обнаружить, зондируя ротовую полость препаровальной иглой. Глотка отличается мощными мускулистыми стенками. Далее она переходит в более тонкий пищевод, а тот — в длинный широкий зоб, который также является отделом передней кишки. Дольчатые наросты на стенках зоба представляют собой слюнные железы, протоки которых идут вдоль пищевода и открываются в глотку. Сужаясь, зоб переходит в среднюю кишку (желудок), которая имеетэнтодер-мальное происхождение. Желудок окружен петлями мощно развитой «печени». В ней осуществляется переваривание поступающей из желудка пищи. Непереваренные остатки направляются в заднюю кишку и удаляются через анальное отверстие, расположенное около дыхательного. Половая система. Виноградные улитки гермафродитны, женские и мужские половые продукты попеременно вырабатываются герма -фродитной железой. Она располагается между лопастями печени (рис. 79) и имеет желтоватую окраску. От железы отходит единый гермафродитный проток, идущий кжелтоватой белковой железе.
Рис. 79. Пищеварительная и половая система виноградной улитки: 7— 9— пищеварительная система (1 — глотка, 2— пищевод, 3— протоки слюнных желез, 4— слюнные железы, 5— зоб, 6— желудок, 7 — «печень», 8— прямая кишка, 9— анус); 10—22 — половая система (10— гермафродитная железа, 11 — белковая железа, 12 — семяяйцепровод, 13 — семяпровод, 14 — мешок пениса, 15— бич, 16— половая клоака, 17— влагалище, 18 — мешок любовной стрелы, 19 — пальцевидные железы, 20 — яйцевод, 21 — семяприемник, 22 — канал семяприемника); 23 — надглоточный ганглий; 24 — крыша мантийной полости (с расположенными на ее внутренней стороне элементами кровеносной, дыхательной и выделительной систем) Тип Mollusca Класс Bivalvia
Залегает она вблизи печени, размеры ее изменчивы и зависят от состояния репродуктивной системы. Белковой железой вырабатываются идущие на развитие зародыша пластические вещества. Далее следует семяяйцепровод в виде широкой гофрированной трубки, он четко разделяется на два протока: толстый трубчатый яйцевод и тонкий семяпровод. Таким образом, протоки женской и мужской половых систем здесь разделяются. Яйцевод вскоре переходит в расширенное влагалище с упругими мускулистыми стенками. Во влагалище открывается канал семяприемника. В семяприемнике хранится семенная жидкость, получаемая животным при копуляции (и перекрестном оплодотворении). Он имеет шаровидную форму и красноватую (у долго хранившихся в фиксаторе особей — буровато-серую) окраску. При препарировании моллюска не следует извлекать семяприемник за его проток, так как тот легко обрывается. Кроме того, во влагалище впадает проток пальцевидных желез, выглядящих как пучок беловатых нитей. Рядом находится продолговатый мешок любовной стрелы, имеющий упругие мускулистые стенки. Залегающая в них любовная стрела имеет вид толстой известковой иглы. Во время копуляции она выдвигается из половых путей и вонзается в покровы тела полового партнера. Таким образом осуществляется его стимуляция и, тем самым, физиологическая и этологическая (поведенческая) синхронизация активности копулирующих особей. Что касается мужских половых протоков, то семяпровод переходит в семяизвергательный канал, пронизывающий трубчатый копулятивный орган — пенис (penis), находящийся в сероватом мешке пениса. От него отходит хорошо развитая нитевидная мышца — ретрактор пениса. В функции ретрактора входит втягивание внутрь ранее выпяченного копулятивного органа. Мешок пениса открывается в половую клоаку. Также у основания мещка семяпровод принимает длинный нитевидный флагеллум (бич). Это не что иное, как придаточная железа, принимающая участие в формировании спермато-форов — упакованных порций семенной жидкости. Именно в пакетированном виде сперма поступает во влагалище и канал семяприемника полового партнера. В семяприемнике оболочки сперматофоров разрушаются, освобождая содержимое. Наружное половое отверстие у легочных моллюсков располагается под правым глазным щупальцем. Им открывается наружу половая клоака, принимающая выводные протоки как женской, так и мужской половых систем. Через наружное половое отверстие осуществляется выведение собственного копулятивного органа, введение копулятивного органа партнера, а впоследствии и откладка яиц. Расположенные в непосредственной близости от него части половой системы (пальцевидные железы, мешок любовной стрелы, мешок пениса и т.д.) оказываются вследствие этого смещенными к головному отделу тела. Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. При описанной технике препаровки Helix ротайа можно обратить внимание на опоясывающее начало пищевода околопищеводное нервное кольцо. Оно образовано идущими от церебральных ганглиев церебро-плевральными и церебро-педальными коннекти-в а м и, а также подглоточной ганглиозной массой, образованной слиянием парных париетальных и висцеральных ганглиев. К ней прилежат парные педальные и плевральные ганглии, дифференциация которых весьма затруднительна. Таким образом, околопищеводное кольцо моллюсков не гомологично окологлоточному нервному кольцу кольчатых червей. Класс Bivalvia (=Lamellibranchia) — двустворчатые (пластинчатожаберные) моллюски Отряд Eulamellibranchia — настоящие пластинчатожаберные моллюски
|
