Lumbricus terrestris — обыкновенный дождевой червь

Дождевые, или земляные, черви — обычные обитатели почв лесной зоны Евразии. Питаясь мертвыми и разлагающимися растительными остатками, они активно участвуют в процессах почвообразования.

Материал. Добыть дождевых червей легче всего на окультурен­ных почвах: в садах, парках, на огородах и полях. Иногда они скапли­ваются под камнями, досками, иными лежащими на поверхности почвы предметами, под дерном. Наиболее эффективен сбор дожде­вых червей при раскапывании навозных и компостных куч, а также хорошо удобренных огородных грядок. Собранных червей либо фикси-

руют, либо содержат в лаборатории в просторных деревянных ящиках на 3/4 заполненных листовой землей или перегноем с измельченным листовым опадом. Периодически почву умеренно увлажняют. Для подкормки используют листья салата, орешника, клена, липы, кар­тофельные очистки, давленый отварной картофель. Ящик закрывают мешковиной, деревянной крышкой и хранят в помещении при тем­пературе 12-15 °С.

Живых червей перед работой умерщвляют в парах хлороформа или в 15-20° этаноле. Червей, предназначенных для длительного хранения, отмывают от почвы и слизи и помещают в специальный раствор (5 частей концентрированного формалина, 1 часть глицери­на, 94 части воды) или горячую воду, а затем переносят в 5% раствор формалина, лучше с добавлением небольшого количества глицерина. Перед работой такой материал нужно отмыть в воде.

Наблюдения за живыми червями. Движение дождевых червей мож­но наблюдать, поместив их на лист бумаги либо в плоский стеклянный сосуд, заполненный землей. При движении червя по бумаге хорошо слышен шорох, вызываемый соприкосновением с ней хитиноидных щетинок туловищных сегментов. Проведя пальцами по телу олито-хеты от заднего конца к переднему, можно ощутить легкое царапание ими кожи. Щетинки облегчают передвижение червя по горизонталь­ной поверхности и помогают удержаться в почвенных ходах при по­пытках извлечения их хищниками.

Основной способ передвижения — изменение формы тела при сокращении и расслаблении продольных и кольцевых мышц кож-но-мускульного мешка. Вначале передний конец в результате сокра­щения кольцевой мускулатуры утончается, вытягивается и продвигается вперед. Сокращение продольной мускулатуры приводит к утолщению переднего конца тела и подтягиванию заднего.

Через стеклянные стенки сосуда, заполненного землей, можно проследить, как утончается передний конец тела, проскальзывая между почвенными частицами. Затем они раздвигаются расширяющимися кольцами, а задний конец тела подтягивается. Если почва плотная, червь пропускает часть грунта через кишечник, работая как своеобраз­ный бур. Позднее грунт вместе с непереваренными остатками пиши удаляется из кишечника в виде характерных комочков — копролитов.

Внешнее строение. На живом или фиксированном метериале легко отличить спинную (более темную и слегка выпуклую) и брюшную (светлую и плоскую) стороны тела. Передний, головной отдел, часто

Tv\n Annelida

«ласе Oligochaeta

 

вздутый, интенсивно окрашенный по сравнению с тонким, несколь­ко уплощенным и не так ярко окрашенным задним концом. На пе­реднем конце расположено ротовое отверстие, прикрытое вы­ступающей вперед маленькой складочкой — головной лопастью, соответствующей простомиуму полихет. На заднем конце тела нахо­дится анальная лопасть, или пигидиум, лишенный щетинок и име­ющий крупное, сжатое с боков анальное отверстие (рис. 67).

Туловищный отдел состоит из большого числа (ПО-180) сегмен­тов, более крупных в передней части тела. Каждый туловищный сегмент несет по четыре пары щетинок: две боково-брюшные и две боко-во-спинные. Вдоль тела щетинки расположены правильными ря­дами. У крупных половозрелых червей хорошо заметно в передней трети тела, между 32-м и 37-м сегментами, утолщение кожных покровов —

Передний конец тела дождевого червя {Lumbricus terrestris): A — сбоку; Б — с брюшной стороны; В — со спинной стороны; 1 — головная лопасть; 2— боковые щетинки; 3— брюшные щетин­ки; 4— семяпроводящая бороздка; 5— мужское половое отвер­стие; 6— женское половое отверстие; 7— поясок; 8— спинные поры

поясок (clitellum). На пояске многочисленны железистые клетки, которые выделяют слизь, образующую муфточку, а затем и какон, б котором развивается молодь.

На спинной стороне по средней линии расположены спинные поры, через которые полостная жидкость выделяется наружу и смачи­вает покровы, облегчая скольжение по субстрату, движение муфточки, дыхание; в задней части тела через спинные поры выводятся и экскре­ты (рис. 67, В).

При рассмотрении червя с брюшной стороны с помощью лупы можно, хоть и с трудом, различить наружные отверстия женской (на 14-м сегменте) и мужской (на 15-м сегменте) половых систем, имеющие вид точечных пор. В бороздках между 9-м и 10-м и 10-м и 11-м сегментами расположены отверстия двух пар семяприемни­ков. От мужских половых отверстий до пояска тянутся лежащие кнару­жи от брюшных щетинок семенные бороздки, по которым выде­ляемая семенная жидкость поступает к пояску (рис. 67, А, Б).

Вскрытие дождевого червя. Живых червей предварительно необ­ходимо умертвить, поместив на 10—15 минут в 10° этанол. Найдя у червя передний и задний концы тела, спинную и брюшную стороны, пере­носят объект в препаровальную ванночку и прикрепляют булавками, осторожно втыкая их в головной и задний концы тела. Прикалывая червей, их следует слегка растягивать, а чтобы не повредить надгло­точный ганглий, спереди нужно вводить булавку немного в сторону от средней линии тела.

Разрез по спинной стороне проводят начиная от середины тела к переднему и заднему его концам. Разрез не должен быть слишком глубоким, он затрагивает только кожно-мускульный мешок, чтобы не повредить кишечник. Для успешного вскрытия с боков от разреза препаровальной иглой нужно подсечь диссепименты. После этого по бокам от разреза края отгибают в стороны и изнутри наискосок прикалывают булавками.

Внутреннее строение. На вскрытом черве хорошо различимы все части пищеварительной системы (рис. 68). Кишечник тянется вдоль всего тела в виде довольно толстой и сильно дифференцированной трубки. На переднем конце кишечник начинается грушевидно взду­той мускулистой глоткой, занимающей середину первых шести сегментов. В глотку впадают три пары слюнных желез. За глоткой сле­дует длинный тонкий трубчатый пищевод (от 7-го по 14-й сегмент), в который открывается три пары известковых желез. Секрет известковых желез обеспечивает нейтрализацию гуминовых кислот, содержащихся

ТипЛллеМ

Класс Oligochaeta

 

 

Рис. 68. Внутреннее строение дождевого червя (Lumbricus terrestris). Пе­редний участок вскрытого со спинной стороны червя: 1 — над­глоточный ганглий; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — кольцевой сосуд («сердце»); 5 — семяприемники; 6 — семенной мешок; 7 — зоб; 8 — мускульный желудок; 9 — спинной кровеносный сосуд; 10 — средняя кишка; // — кровеносные боковые сосуды кишечника; 12 — диссепимент; 13 — брюшной кровеносный сосуд; 14 — нефридий; 15 — брюшная нервная цепочка; 16 — тифлозоль

в потребляемой пище. Пищевод впадает в тонкостенный вздутый зоб, за которым следует мускулистый толстостенный желудок. Механичес­кие свойства стенок зоба и желудка можно легко определить простым прикосновением препаровальной иглы. Глотка, пищевод, зоб и же­лудок — специализированные отделы передней кишки.

Средняя кишка начинается на уровне 18—19-го сегментов. При ее повреждении при вскрытии червя выделяется содержимое кишечника (частички почвы, измельченные и полупереваренные растительные частицы), которое лучше аккуратно смыть струей воды. На поверхности средней кишки заметны многочисленные хлораго-генные клетки.

Если вырезать небольшой участок средней кишки, то видно, как на ее внутренней поверхности со спинной стороны в просвет свисает складка — тифлозоль, увеличивающая площадь секреторной и вса­сывающей поверхности и, таким образом, обеспечивающая большую эффективность пищеварения.

Задняя кишка короткая, внешне не отличается от средней, но лишена тифлозоля.

Кровеносная система представлена спинным кровеносным сосудом, расположенным сверху над кишечником. Этот сосуд спо­собен к сокращениям и обеспечивает движение крови от заднего кон­ца тела к переднему. В связи с пульсацией спинного сосуда толщина его изменчива. В каждом сегменте к спинному сосуду подходят боко­вые сосуды, хорошо различимые у крупных свежих экземпляров дожде­вых червей.

В области пищевода легко найти шесть пар мощных кольцевых со­судов, огибающих пищевод и впадающих в продольный брюшной кровеносный сосуд. Рассмотреть его можно, если слегка отодви­нуть в сторону кишечник. По брюшному сосуду кровь движется от переднего конца назад, а в задней части тела по кольцевым сосудам возвращается в спинной сосуд. Кровеносная система, таким образом, является замкнутой. Следует обратить внимание на некоторые особенности кровеносной системы дождевых червей. Так, огибающие пищевод кольцевые сосуды способны к пульсации, ускоряют цирку­ляцию крови и получили название «придаточных сердец».

Кровь дождевых червей красная, что обусловлено присутствием в ней гемоглобина, растворенного в плазме крови. При рассмо­трении молодых червей обращает на себя внимание их красноватая окраска, в значительной мере определяемая густой сетью капилляров

5 Зак. 1602

Тип Annelida

«ласе Oligochaeta

 

в покровах. В связи с тем что дыхание у олигохет осуществляется всей поверхностью тела (специальные органы дыхания отсутствуют), такое расположение капилляров обеспечивает активный газообмен. Эффек­тивности дыхания способствует увлажнение покровов выделениями желез кожного эпителия и полостной жидкостью (через упоминав­шиеся выше спинные поры).

Выделительная система. По бокам от кишечника хорошо заметны межсегментные перегородки, или диссепименты. Наличие диссепи-ментов и даже небольших перехватов на стенках кишечника в местах прикрепления диссепиментов позволяет судить о внутренней сегмен­тации дождевого червя.

Вдоль диссепиментов справа и слева от кишечника располагаются в виде небольших петлевидно изогнутых нитевидных трубочек многочис­ленные метанефридии. Каждый из них открывается в полость тела (целом) маленькой воронкой, которая переходит в трубочку, пронизы­вающую стенку диссепимента и переходящую в полость другого сегмента. Здесь проток метанефридия петлевидно закручивается вдоль перего­родки и затем открывается выводной порой на брюшной стороне тела. Рассмотреть строение метанефридия можно, выделив его вместе с уча­стком диссепимента и изучив в капле воды под микроскопом.

Нервная система. Надглоточный ганглий располагается над глоткой в передней ее части. Если препаровальной иглой оттянуть назад мускулистую глотку, можно обнаружить ганглий в виде бело­ватого двойного узелка. Если отрезать глотку и освободить кишечник до середины тела, на брюшной его стороне четко прослеживается расположение брюшной нервной цепочки с метамерно повторяю­щимися ганглиями, связанными продольными коннективами. Вы­делив участок брюшной нервной цепочки и поместив его в часовое стекло с водой, удается рассмотреть отходящие от ганглиев попереч­ные нервы. На переднем конце брюшной нервной цепочки находится подглоточный ганглий.

Половая система дождевого червя устроена достаточно сложно. Эти животные являются гермафродитами. В передней части тела по бокам от пищевода лежат легко обнаруживаемые беловатые три пары семенных мешков. Они представляют собой особые выросты дис­сепиментов и лучше видны после удаления кишечника. Две перед­ние, а также задняя пара семенных мешков образуют на брюшной сто­роне 10-гои 11-го сегментов непарные выросты —семенные капсулы,

в каждой из которых размещается по паре семенников, неразличимых при вскрытии. Образованные в семенниках сперматозоиды поступа­ют в семенные мешки, где происходит их созревание. Выводятся поло­вые продукты через семяпроводы, открывающиеся на 15-м сегменте выводным отверстием.

Яичники в виде двух маленьких телец находятся в 13-м сегменте, а воронки яйцеводов, непосредственно не связанные с яичниками, расположены в 13—14-м сегментах и открываются на последнем вы­водным половым отверстием. Яичники можно обнаружить лишь у половозрелых червей весной, в период их размножения. Яйцеводы, семенники и семяпроводы при вскрытии не различимы. Изнутри на брюшной стенке тела червя после удаления семенных мешков сбоку от средней линии тела почти всегда заметны две пары семяприемников в виде открывающихся наружу мешочков. В них после копуляции двух гермафродитных особей сохраняется сперма.

Изучение поперечного среза дождевого червя (рис. 69) проводится на окрашенных кармином постоянных препаратах (лучше, если на од­ном препарате имеются серии срезов).

На препарате следует рассмотреть, начиная снаружи, однослой­ный эпителий с железистыми клетками и выделяемую им тонкую ку­тикулу. Глубже под базальной мембраной лежит слой кольцевых мускульных волокон и, наконец, мощный слой продольной муску­латуры. Волокна продольных мышц располагаются вдоль тончайших пластинок соединительной ткани подобно иголочкам на побеге ели. Изнутри этот слой подстилается целомическим (перитониаль-ным) эпителием, или эндотелием, иногда разрушающимся при из­готовлении срезов.

Кожно-мускульный мешок разбивается на четыре участка: спин­ной, брюшной и два боковых. Участки эти разделены парными щетин­ками, расположенными на брюшной и боково-спинной сторонах тела. Даже если щетинки не попали на срез, границы участков хорошо различимы.

Внутри вторичной полости тела (целома) центральное поло­жение занимает срез через кишечник, позволяющий рассмотреть слой внутреннего энтодермального железистого эпителия, кнаружи от которого лежат кишечная мускулатура и слой хлорагогенных кле­ток. На спинной стороне кишечника внутрь его полости вдается складка тифлозоля, — образования, увеличивающего секреторную и всасы­вающую поверхность средней кишки. В задней кишке тифлозоль отсут­ствует.

Тип Annelida I

Класс Ohgochaeta

 

 

Рис. 69. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris: j — кутикула; 2 — цилиндрический эпителий; 3 — кольцевая | мускулатура; 4— слой продольной мускулатуры; 5— целоми-ческий эпителий; 6 — метанефридий; 7— щетинка; 8 — брюш­ной сосуд; 9 — субневральный сосуд; 10 — ганглий брюшной, нервной цепочки; 11 — нервы; 12— слой хлорогенных клеток; 13 — полость кишечника; 14 — железистый эпителий; 75 -тифлозоль; 16— спинной сосуд; 17— целом

На прогибе кишечника на спинной стороне и под кишечником (часто в стороне от средней линии тела) видны спинной и брюшной кровеносные сосуды. Ниже брюшного кровеносного сосуда в полости тела располагаются элементы брюшной нервной цепочки. Если на пре­парате есть срез через ганглии, хорошо видны соприкасающиеся пар­ные нервные узлы в общей оболочке — неврилемме. Вдоль нервной I цепочки проходят три тонких кровеносных сосуда: два сверху и один I снизу — невральные сосуды.

Изучение нефридиев, трубки которых петлеобразно изгибаются, вызывает наибольшие затруднения. В связи с таким строением сегмен­тарных выделительных органов на поперечных срезах они видны по бо­кам от кишечника в виде круглых или продолговатых по очертанию участков протоков. Более полную картину их строения может дать анализ серии последовательных срезов.