Ascomycota 1 страницаОсновной признак сумчатых грибов – образование в результате полового процесса сумок (или асков) - одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно восемь. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Вегетативное тело аскомикотов – разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Мицелий сумчатых грибов многоклеточный, гаплоидный. В мицелии аскомикотов образуются перегородки упорядоченно, синхронно с делением ядер. В центре перегородки имеется пора, через которую происходит перенос питательных веществ по гифам в зону роста. В состав клеточных стенок сумчатых грибов входит хитин, глюканы, маннаны. Целлюлоза у сумчатых грибов не обнаружена. Плодовые тела сумчатых грибов бывают трех типов: со- вершенно закрытые (часто шарообразной формы) - клейстокарпии, полуоткрытые (на вершине которых есть узкое выводное отверстие) – перитеции и открытые (часто дисковидной формы) – апотеции. Сумки в клейстокарпиях образуются по одной или в небольшом количестве; они освобождаются лишь при разрушении плодового тела. В перитециях образуется большое количество сумок, из которых происходит активное разбрасывание спор. При этом зрелые сумки выступают в отверстие перитеции, вскрываются здесь, и споры под влиянием тургора выбрасываются. В апотеции производится большое количество аскоспор. Кроме аскоспор сумчатые грибы размножаются при помощи конидий и вегетативно, частями мицелия.
Задание 1. Изучить строение и размножение высших грибов из класса аскомицеты, или сумчатые грибы: дрожжей, спорыньи и сморчков. Дрожжи пивные, или хлебопекарные (рис. 10) используют при пивоварении, хлебопечении и в винокуренном производстве. Дрожжи винные распространены в природе, их используют в виноделии. Дрожжи вызывают спиртовое брожение, при котором глюкоза превращается в винный спирт и выделяется двуокись углерода.
Рис.10. Дрожжи пивные: 1 – одноклеточный таллом; 2 – сумка с аскоспорами; 3 – почкование
Пипеткой берут каплю бродящей жидкости с дрожжами и изготавливают препарат. При большом увеличении видно множество маленьких клеток округлой или овальной формы. Округлую форму имеют пивные дрожжи, овальную – дрожжи винные. На многих клетках можно заметить вздутия разной величины – это размножение дрожжей почкованием. Иногда бывают, заметны цепочки почкующихся клеток. Размножение при благоприятных условиях происходит так быстро, что через сутки от одной клетки может получиться миллионное потомство. При неблагоприятных условиях роста дрожжи образуют сумкоспоры внутри материнской клетки. Зарисовать клетки дрожжей, отметить вегетативное размножение – почкование. Спорынью пурпуровую (рис. 11.) из сем. спорыньевых – Clavicipitaceae, сумчатые грибы (Ascomycota) используют в качестве лекарственного сырья. Спорынья – гриб-паразит, имеет сложный цикл развития из трех стадий: склероциальной, сумчатой, конидиальной. Медицинское значение имеет гриб в склероциальной стадии, когда образуется склероций – покоящаяся стадия гриба.
Рис. 11. Строение и жизненный цикл спорыньи: а – бесполое размножение; б – половое размножение; м - мейоз: 1 – членистый мицелий; 2 – пораженный колос ржи с медвяной росой; 3 – конидиеносец с конидиями; 4 – прорастание конидий в склероции; 5 – колос ржи со склероциями; 6 – проросший склероций с головчатыми стромами на ножках; 7 – половой процесс; 8 – строма с перитециями в продольном разрезе; 9 – перитеции с асками; 10 – аск с аскоспорами; 11 – аскоспора и ее прорастание
Спорынья пурпуровая паразитирует на многочисленных видах злаков, как на культурных, так и дикорастущих, особенно часто встречается на ржи, пырее и других травах. Она обнаруживается к моменту созревания ржи, когда в колосьях видны плотные твердые образования – рожки, черно-фиолетового цвета. Склероции состоят из сердцевины, покрытой корой из меланизированных толстостенных клеток. Рассматривают колосья ржи с темно-фиолетовыми склероциями (рожками) (рис. 11, 5). Склероции имеют вытянутую форму и достигают 2 – 3 см в длину при поперечнике в 2 – 5 мм. Они представляют зимующую стадию гриба. Приготовят поперечный срез через склероций. Для этой цели отрезают скальпелем один конец склероция, помещают в сердцевину бузины и делают срез на микротоме. Тонкий срез помещают на предметное стекло и рассматривают сначала при малом увеличении, затем при большом. На препарате поперечного среза склероция видно, что склероций внутри состоит из переплетающихся гиф, заполненных запасными продуктами – маслом и гликогеном. На срезе многие гифы оказываются перерезанными. Биологический параллелизм в развитии ржи – растения-хозяина и его паразита – спорыньи – так велик, что необходимым условием для дальнейшего развития склероция весной является стадия зимнего холода, подобная стадии яровизации ржи. Без прохождения этой стадии склероций не развивается. Перезимовав, склероций прорастает. Пользуясь ручной лупой, рассматривают проросший склероций, на котором находятся головчатой формы образования, сидящие на ножках, стромы. В периферической части головок заключено множество мелких полуоткрытых плодовых тел – перитециев. При помощи стереоскопического микроскопа рассматривают заспиртованный проросший склероций. Головчатые стромы сидят на тонких длинных ножках. От спирта они теряют свой натуральный цвет. В естественном состоянии они красноватые. На поверхности стромы видны бугорки с выводными отверстиями (рис. 11, 8). На постоянном препарате среза стромы, соответствующим образом окрашенном, видно, что отверстия выходят из полостей, расположенных на поверхности стромы плодовых тел – перитециев. Рассматривая перитеции при большом увеличении, находят в них удлиненные сумки. Сумка содержит 8 тонких нитевидных сумкоспор. Споры настолько мелки и легки, что подхватываются малейшими течениями воздуха и парят в нем. Созревшие сумкоспоры выбрасываются наружу и, попав на цветущие колосья ржи, образуют в завязях мицелий (рис. 11). От мицелия отшнуровываются конидии, которые переносятся с колоса на колос насекомыми. Насекомые перелетают на колосья за сладковатой жидкостью – медвяной росой, выделяемой мицелием гриба на поверхность колосьев в виде капель (рис. 11, 2). Конидия прорастает, внедряется в завязь и образует мицелий, который к осени, уплотняясь, превращается в новый склероций. Склероций несет на своей верхушке отмершую завязь с рыльцами, а в теле склероция накапливаются запасные продукты и ядовитое вещество – эрготин. Зарисовывают колос ржи, пораженный спорыньей и проросший склероций с головчатыми спорами на ножках.
III.4. Отдел Базидиомикоты – Basidiomycota Характерной особенностью базидиомикотов является образование особых репродуктивных структур – базидий, на которых формируются базидиоспоры. Базидии - одноклеточные или четырехклеточные образования, на тонких выростах – стеригмах возникают базидиоспоры (рис. 12.). Перед образованием базидиоспор происходит слияние ядер дикариона с последующим двукратным делением его, сопровождающимся редукцией числа хромосом. Получившиеся ядра перемещаются в формирующиеся базидиоспоры. Базидиоспоры – половое спороношение гриба. Форма базидий и место их образования являются существенным систематическим признаком.
Рис. 12. Бапзидии и гименофоры: A – формирование базидии; б – типы базидий: 1 – холобазидия, 2 - гетеробазидия, 3 – фрагмобазидия; в – строение гименофора: а – парафизы; б – цистида; в – базидия; г – базидиоспоры; г – типы гименофоров: 4 – трубчатый; 5 - шиповидный; в – пластинчатый
Зрелые базидиоспоры опадают и прорастают, образуя од- ноядерный гаплоидный первичный мицелий. Вскоре происходит слияние вегетативных клеток двух разных первичных мицелий, берущих начало от базидиоспор с противоположными «физиологическими знаками». При этом сливаются цитоплазма, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся, не сливаясь. Этот вторичный дикарионтический мицелий разрастается и существует длительное время, пронизывая субстрат (рис. 13.). Таким образом, базидиомикоты характеризуются мощным, часто многолетним дикарионтическим мицелием, преобладающим в жизненном цикле. В верхушечных двухядерных клетках гиф вторичного ми- целия происходит слияние ядер и они становятся диплоидными. Таким образом, завершается половой процесс, начавшийся в момент слияния клеток первичных мицелиев. Диплоидная клетка превращается в молодую базидию. Диплоидное ядро такой базидии затем редукционно делится и на базидии, на особых выростах – стеригмах, образуются 2 - 4 базидиоспоры с гаплоидными ядрами.
Рис. 13. Жизненный цикл шляпочного гриба: 1 – базидиоспоры; 2 – прорастание базидиспор в первичный мицелий; 3 - соматогамия; 5 плодовое тело; 6 – ножка; 7 – базидии с базидиоспорами; 8 – шляпка.
Базидиальные грибы известны под названием шляпочные грибы, у которых плодовое тело состоит из ножки (пенька) и шляпки. С нижней стороны шляпки мякоть называется гименофором, который может быть пластинчатой или трубчатой (рис. 12, г). Здесь образуются базидии, несущие базидиоспоры. Репродуктивные возможности шляпочных грибов громадны – одно плодовое тело базидиомицет рассеивает миллионы спор. Базидиомикоты разделяют на три класса: базидиомицеты, гетеробазидиомицеты и телиоспоромицеты. К классу базидиомицетов принадлежит большинство напочвенных лесных съедобных и ядовитых грибов. Плодовые тела базидиомицетов разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Они могут быть однолетними и многолетними. Большинство шляпочных грибов, завершающих цикл развития в одну вегетацию, характеризуются мягкими мясистыми телами. Время их существования – от нескольких часов до 10 – 14 суток. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют трутовики. Гимений у них продуцирует базидиоспоры в течение всего вегетационного периода, причем трубочки гименофора нарастают и функционируют в течение нескольких лет.
Задание 1. Изучить строение плодовых тел базидиальных грибов - трутовика настоящего и трутовика косого (чаги). В лесах разных типов на стволах деревьев встречаются копытообразные наросты грибов из рода трутовик (Fomitopsis). Стерильная форма (анаформа) трутовика косого (чаги, березового гриба) (рис. 14, а) – Inonotus obliquus из сем. гименохетовых - Hymenochaetaceae поселяется на живых стволах березы, реже на ольхе, вязе, известна под названием «чага». Образование чаги связано с проникновением спор гриба через поврежденную кору деревьев. Грибные нити (гифы) проникают в древесину, постепенно разрушают ее, и снаружи развивается бесплодный мицелий в виде желваков черного цвета, диаметром 5 – 40 см и с трещиноватой поверхностью. Нарост может достигать 5 кг. Рассматривают нарост чаги и отмечают, что наружный слой черный, сильно растрескивающийся, средняя часть – темно- или буро-коричневый с мелкими желтыми прожилками. Ткань гриба плотная, твердая, без запаха. Чагу используют в качестве лекарственного средства и лекарственного сырья. Экстракт чаги широко используют в медицине для лечения некоторых онкологических заболеваний.
Рис. 14. Грибы трутовики: а – чага; б – настоящий трутовик
Трутовик настоящий (Fomes fomentarius) (рис. 14, б) – многолетний гриб, паразитирующий на стволах деревьев. Плодовое тело имеет вид копыта, плотно срастающегося с деревом. Ежегодно, плодовое тело увеличивается в размере, образуя на поверхности новый слой. По числу слоев можно определить возраст гриба. Мицелий гриба разрушает древесину. При рассмотрении плодового тела обращают внимание на нижнюю горизонтальную поверхность его с отверстиями трубчатого гименофора. Трубочки гименофора можно увидеть также на продольном разрезе плодового тела. Зарисовывают плодовое тело трутовика.
II.5. Отдел Дейтеромикоты, или Несовершенные грибы – Deuteromycota, или Fungi Imperfecti Дейтеромикоты имеют септированные мицелии, весь жизненный цикл них обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем – конидиями, половые стадии у них отсутствуют. Вегетативное тело дейтеромицетов – хорошо развитый ветвящийся мицелий, большей частью состоящий из многоядерных клеток. В мицелии всегда имеются септы (перегородки), с простыми порами. Конидии дейтеромицетов разнообразны по морфологии. Они шаровидные или эллипсовидные, нитевидные, звездчатые или спиарльно закрученные конидии. Окраска конидий светлая или темная, буровато-коричневая вследствие присутствия меланинов. Конидии несовершенных грибов освобождаются пассивно и распространяются воздушными течениями.
Задание 1. Изучить строение и размножение пеницилла и аспергилла. Пеницилл и аспергилл живут на испортившихся продуктах, на влажном хлебе, на овощах, а также широко распространены в почвах и часто развиваются на различных субстратах преимущественно растительного происхождения. К лабораторным занятиям можно вырастить пеницилл (рис. 15, а) в небольших чашечках и на предметном стеклах. Культуру в чашечках можно получить на кусочках хлеба, овощах. сделав посев спор, собранных заранее со старых культур. Культура ведется во влажной камере в термостате при температуре 23-27оС. На хлебе или овощах уже через 3 – 4 дня пеницилл обильно разрастается, вначале он снежно-белого цвета, позднее, когда гриб приступает к вегетативному размножению, культура окрашивается в сизо-зеленый цвет – цвет конидий. Для изучения микроскопического строения выращивают пеницилл на предметных стеклах. Готовят среду следующего состава: 5 см3 воды, 0,8 г сахара и 0,8 г желатины. Состав намочат на несколько часов, затем варят в пробирке на водяной бане до приобретения полной однородности. Готовую среду наносят ребром стеклянной палочки на среднюю треть предметного стекла; слой желатины должен быть ровный и тонкий. Посев производят, когда среда, охлаждаясь, застынет. Споры следует наносить иглой в небольшом количестве на поверхность среды штрихом или уколом. После посева стекла помещают средой книзу на стаканы, заполненные водой, и ставят в термостат, где выдерживают при температуре 22-27оС. Стекла не должны касаться воды. Через 5-7 дней препараты готовы. Они могут храниться несколько месяцев, только следует предохранять их от пыли.
Рис. 12. Дейтеромицеты; а – пеницилл; б – аспергилл: 1 – стеригма; 2 – членистый конидиеносец с конидиями; 3 – одноклеточный конидиеносец с конидиями; 4 – разрез клейстотеция
Препараты рассматривают, не покрывая их покровным стеклом и без воды. Так как мицелий не нарушен переносом на стекло, в препарате хорошо видны его размеры и вся система разветвления гиф. Находят группы спор, от которых во все стороны распространяются повторно ветвящиеся гифы, сложенные из вытянутых в длину клеток. По мере того как нити ветвятся, они делаются более тонкими. После знакомства со строением мицелия находят конидиеносец с конидиями. Конидиеносцы многоклеточные, приподнимающиеся над субстратом образования, выносящие конидии в воздушную среду. Они разветвлены на вершине в виде кисточки. Наиболее просто устроенные кисточки пенициллов состоят из мутовки фиалид, расположенных на вершине конидиеносца. Конидиеносцы сложены из веточек, на которых развиваются метулы, а на них – мутовки фиалид. Следовательно, спора, лежащая рядом с инициальной клеткой, является наиболее молодой, наиболее удаленная спора – самой старой в данной цепочке. Конидии образуются в чрезвычайно больших количествах; это обстоятельство обуславливает широкое распространение гриба. Конидии, отчленяясь, распространяются токами воздуха и при благоприятных условиях (влажность воздуха, температура, наличие питательной среды) прорастают, дают новые особи гриба. Аспергилл (рис. 15, б) отличают от пеницилла по следующим признакам: конидиеносцы не разделены на членики; верхняя часть которых имеет вздутие, от которого расходятся во все стороны удлиненные клетки – стеригмы. На нем развиваются фиалиды, а на них – базипетальные цепочки фиалоконидий. Зарисовать мицелий пеницилла и аспергилла с конидиеносцами и с конидиями Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности для биотехнологического производства ряда органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина).
II.6. Отдел Лишайники – Licyenes, или Phycomycota Лишайники – своеобразная группа симбиотических организмов, основу слоевища которых образует мицелий гриба. В теле лишайника сосуществуют два компонента: гетеротрофный – гриб (микобионт) и автотрофный – различные водоросли (фикобионт), образующие единый симбиотический организм, отличающийся морфолого-анатомически, физиолого-биохимически, экологически, следовательно и качественно от свободноживущих грибов и водорослей. Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам, базидиомицетам и фикомицетам. Фикобионты большинство лишайников относятся к зеленым, синезеленым и желтозеленым водорослям. Грибы и водоросли лишайников по сравнению со свободноживущими значительно изменены. Если водоросли размещаются одним слоем между гифами, то лишайник называют гетеромерным, если во всей толще таллома, то гомеомерным. Водоросль вырабатывает нужные для жизни организма углеводы, которые накапливаются в талломе в виде лихенина, а гифы гриба поглощают воду и минеральные вещества. По форме и величине лишайники разнообразны, размеры их колеблются от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. В зависимости от образующихся пигментов в слоевище лишайники могут быть серыми, буро-коричневыми, желтыми, оранжевыми, почти черными и даже ярко-зелеными. Слоевище (таллом) не дифференцировано на листья, стебель и корень. Различают три основных морфологических типа слоевищ лишайников: корковый (накипной), листоватый, кустистый, между которыми встречаются переходные формы. Характерная особенность лишайников – образование органических соединений, называемых лишайниковыми кислотами. Эти соединения неизвестны у других групп организмов. Размножаются лишайники вегетативно, бесполым и половым путем. На поверхности таллома у многих лишайников гриб образует окрашенные плодовые тела – апотеции, которые располагаются на концах веточек или по его краям. Часто для вегетативного размножения лишайников образуются соредии и изидии. Лишайники растут медленно и обитают в самых различных местах, на бесплодных почвах, на камнях, коре деревьев, крышах и стенах домов и других местах. Часто образуют сплошные заросли, занимающие значительные территории, или сплошь покрывают стволы деревьев. Многочисленные виды кустистых и листоватых лишайников используются в качестве лекарственного сырья для получения соли усниновой кислоты (см. табл. 1).
Задание 1. Рассмотреть коллекцию лишайников, изучить их строение, выделить и определить представителей родов лишайников, используемых в медицине. Для распознавания лишайников, используемых в качестве лекарственного сырья можно использовать основные их морфологические признаки, приведенные в табл. 1. 2. Рассмотреть при малом и большом увеличениях постоянный препарат таллома лишайника пармелии. Рассматривают коллекцию различных видов лишайников и раскладывают на три группы: кустистые, прикрепляющиеся к субстрату лишь своим основанием – несколько видов кладонии (Gladonia), называемых обычно оленьим лишайником, виды цетрарии (Cetraria islandica), уснеи (Usnea barbata, U. florida), алектории (Alectoria оchroleuca), и др.; листоватые, лежащие на поверхности всей пластинкой и прикрепляющиеся в центре или в нескольких местах – пармелия (Parmelia vagans) (рис. 16, а) и др.; накипные, или корковые, врастающие в субстрат так, что их нельзя снять с него не нарушив – стенная золотянка (Xanthoria parietina) и др. Обращают внимание на форму и на разнообразную окраску талломов, а также на наличие апотеций, изидий и соредий, служащих для размножения. Кустистые лишайники сильно ветвятся. Поперечный разрез веточки округлый, полый внутри. Внешний вид кустиков рода кладонии (Gladonia) (рис. 16, б) похожи на кубки, расширенные кверху или книзу. Представители рода уснея (Usnea) (рис. 16, в) – серовато-зеленые кустистые лишайники, живут на деревьях. Главные ветви его обильно покрыты мелкими боковыми ветвями. Внутри ветвей проходит плотный осевой стержень, состоящий из гиф и несущий механическую функцию.
а б в Рис. 16. Лишайники: а – пармелия, б – кладония, в – уснея
Дернинка алектории бледно-охряной (Alectoria ochro-leuca) (рис. 17, б) отличается от уснеи зеленовато-бледно-желтой окраской, отсутствием стержня, мелкие боковые веточки зеленовато-черного цвета. Цетрария исландская (Cetraria islandica) (рис. 17, а) отличается лентовидными веточками. Окраска слоевища – от бурой до желтовато-зеленой. Он образует напочвенный покров в борах, где иногда ведет неприкрепленный образ жиз-ни.
а б Рис. 14. Кустистые лишайники: а – цетрария, б – алектория охряная Затем рассматривают постоянный препарат поперечных срезов таллома пармелии. Из нескольких срезов выбирают наиболее тонкий и изучают его при малом и большом увеличениях. Верхний корковый слой, состоящий из плотно переплетающихся гиф, служит для защиты от высыхания глубже лежащих слоев. Под корковым слоем лежит гонидиальный слой, в котором между членистыми гифами располагаются зеленые шаровидные клетки водоросли. Наиболее хорошо выражена сердцевина, состоящая из рыхло переплетенных гиф. Под сердцевиной расположен нижний корковый слой, обычно отрываемый во время отделения лишайника от субстрата и поэтому отсутствующий на срезе. В естественных условиях этот слой плотно срастается с субстратом при посредстве отдельных гиф или пучков гиф, называемых резинами. Таллом пармелии гетеромерный.
Таблица 1. Основные морфологические признаки некоторых официальных видов лишайников, используемых в медицине
Выделение водорослей из лишайника. Различные виды только что собранных лишайников (напритмер, кладонии лесной, стенной золотянки, цетрарии клобучковой или других) освобождают от кусочков субстрата, на котором они росли, слегка растереть в ступке. Получившуюся порошковатую массу высыпают в пробирку, заливают водой и выставляют на окно в условиях достаточного освещения (при этом не следует помещать пробирку на прямой солнечный свет). Наблюдая за пробиркой, фиксируют, через несколько недель присутствие в ней водорослей, о чем судят по зеленому налету на стенках пробирки. Рассматривают зеленый налет в поле зрения микроскопа, отмечают, что он образован одноклеточными водорослями, входившими в состав лишайника; гифы же в значительной мере разложились, так как условия жизни в воде не подходят для гриба. Зарисовывают разрез таллома лишайника и делают обозначения. Знакомство с разнообразием лишайников продолжают в природе во время полевой практики.
Вопросы для самоконтроля 1. Что такое грибы? В чем их сходство с растениями и животными? 2. Как называется вегетативное тело грибов? Какое строение имеет мицелии (грибница) грибов? 3. Назовите способы питания грибов. В чем их отличие от питания зеленых растений? 4. Дайте трактовку термина плектенхима. 5. Как размножаются грибы? 6. Какое значение имеют грибы в природе? Приведите примеры их практического использования. 7. На какие отделы подразделяются грибы? В чем их характерные черты? 8. Охарактеризуйте строение и жизненный цикл зигомицетов на примере рода Мукор. 9. Охарактеризуйте строение и жизненный цикл класса аскомицеты 10. Каковы особенности строения и размножения дрожжей? Какое медицинское и народнохозяйственное значениеимеют они? 11. Каков жизненный цикл спорыньи? Что такое склероций, какое вещество он содержит? На какой стадии жизненного цикла переносит зимний период спорынья? 12. Какие грибы принадлежат к классу дейтеромицеты? Укажите их значение и практическое использование. 13. Каковы общие признаки представителей класса базидиомицеты? Как они размножаются?
|
