МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
Механические ткани выполняют опорную функцию и прида-ют устойчивость различным органам растения к постоянным и переменным механическим нагрузкам. Механические ткани подразделяют на колленхиму и склерен-химу. Колленхима развивается в молодых и растущих в длину органах растений — под эпидермой стеблей, в черешках листьев и др. Ее клетки имеют живой протопласт, способны выполнять функции обмена веществ, включая фотосинтез. Оболочки клеток коллен-химы имеют неравномерную толщину, как правило, состоят из целлюлозы и богаты пектинами. Они эластичны и не препятству-ют росту молодых органов. Клетки колленхимы обычно удлинены параллельно продольной оси органа. По характеру утолщения клеточной оболочки колленхиму под-разделяют на уголковую, пластинчатую и рыхлую. У клеток уголковой колленхимы стенки значительно утолщены только в углах, в местах соединения нескольких клеток (рис. 6.19). На поперечном срезе такие утолщения выглядят в виде треугольников или ромбов. У клеток пластинчатой колленхимы утолщены тангенциальные стенки, параллельные наружной поверхности органа, а их ради-альные стенки значительно менее толстые. Рыхлая колленхима образована клетками, между которыми име-ются пустотелые межклетники. Характерно, что наиболее утолщен-ная оболочка формируется вблизи межклеточных пространств. Механическая ткань, сложенная из клеток с равномерным утол-щением целлюлозных или одревесневших оболочек, называется склеренхимой. Оболочки склеренхимных клеток чаще всего возни-кают в результате вторичного утолщения. Различают два типа скле-ренхимы — волокна и склереиды. Волокна представляют собой зна-чительно вытянутые узкие клетки. Склереиды имеют разнообразные очертания и относительно небольшие различия по величине диа-метра в трех направлениях. Волокна располагаются в раз- ных частях тела растения в виде пучков или сплошными цилинд-рическими слоями в коре, флоэ-ме, а также группами или рассе-янно — во флоэме и ксилеме. В связи с этим волокна разделяются на две группы: древесинные, или ксилемные, и не связанные с древесиной — интерксилярные.
Рис. 6.19. Уголковая колленхима на поперечном срезе черешка листа бегонии (Begonia): 1 — клетка эпидермы; 2 — клетка кол-ленхнмы; 3 — хлоропласт в клетке колленхимы; 4 — утолщение оболочки смеж-ных клеток колленхимы; 5 — клетка па-ренхимы. Волокна, не связанные с древе-синой, подразделяют на следующие типы: 1) лубяные, располо-женные в первичной или вторичной флоэме; 2) коровые, разви-вающиеся в коре; 3) периваскулярнь1е, формирующиеся по пери-ферии пучков проводящих тканей, но возникающие независимо от ксилемы и флоэмы. Интерксилярные волокна могут состоять только из целлюло-зы, например у льна (рис. 6.20), или быть значительно одревес-невшими, что характерно для однодольных растений. Лен (Linum usitatissimum) с давних пор наиболее известен как текстильное растение, имеющее лубяные волокна. Возделывался еще в Древнем Египте, Китае и других странах более 5000 лет назад. Кроме льна широко применяют лубяные волокна конопли (Cannabis sativa), джута (Corchorus саря1ат), рами (Boehmeria nivea), кенафа (Hibiscus cannabinus) и других растений. Для лубяных воло-кон характерна слоистость вторичной оболочки. Волокна древесины, сходные по структуре с флоэмными, на-зывают волокнами либриформа (см. рис. 6.13, И). Кроме того, в дре-весине свойства специализированных механических клеток приобретают волокнистые трахеиды, которые не способны к активной транспортировке веществ из-за очень редких окаймленных пор. Во-локна древесины и луба иногда имеют поперечные перегородки, которые возникают в результате деления первичной клетки волок-на, возникающей из веретеновидной камбиальной инициали. Склереиды представляют собой клетки механической ткани со значительным утолщением вторичной одревесневшей оболочки, пронизанной многочисленными, обычно простыми порами.
Рис. 6.20. Поперечный разрез стебля льна обыкновенного (Linum usitatissimum) с первичными флоэмными волокнами: Скле-реиды широко распространены в растениях и находятся во всех органах. Они встречаются в виде скоплений среди других клеток. Одиночные склереиды обозначаются как идиобласты. Склереиды входят в состав различных структур стеблей — эпидермы, пер-вичной коры, проводящих тканей, сердцевины, мезофилла лис-та, покровных и основных тканей плодов и семян. По форме склереиды подразделяют на несколько типов. Каме-нистые клетки, относительно изодиаметрические, обозначаются как брахисклереиды, палочковидные удлиненные клетки — макро-склереиды, клетки с утолщениями на двух концах наподобие труб-чатой кости — остеосклереиды, клетки с лопастями, отходящими от центральной части наподобие звезды, — астросклереиды, клет-ки, подобные волоскам растений, — трихосклереиды, клетки длин-ные, по виду напоминающие волокна, — нитевидные склереиды (рис. 6.21).
Рис. 6.21. Склереиды: А, Б — каменистые клетки из мякоти плода груши (Pyrus); В, Г — склереиды из первичной коры стебля воскового плюща (Hoya) (В — вид на срезе, Г — вид с поверхности); Д, Е — склереиды эндокарпия плода яблони (Маlи5); Ж — колон-чатая склереида с разветвленными концами из палисадного мезофилла Hakea; 3, И — склереиды из черешка Camellia; К — астросклереида из первичной коры стебля Trochodendron; Л — слой эпидермальных склереид в луковичной чешуе чеснока (Allium saiivum); М, H — нитевидные склереиды из мезофилла листа маслины (Olea); О — Р — склереиды из субэпидермального слоя семенной кожу-ры фасоли (Phaseolus), имеющие форму песочных часов (О, П — вид сбоку, P— вид сверху); С, 7 — эпидермальные склереиды (макросклереиды) с выемчаты-ми утолщениями оболочки из семенной кожуры фасоли (Phaseolus) (С — вид сбоку, T — вид сверху); 1 — ветвистая пора; 2 — простая пора; 3 — полость клетки.
|
