Стебель голосеменных растений
Многолетний стебель голосеменного растения рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Снаружи стебель по-крыт остатками эпидермы. Под ней находится механическая ткань— гиподерма. Глубже расположена вторичная покровная ткань— перидерма (рис. 7.4, 7.5). Периферическая часть перидермы со-ставляет пробку, или феллему, которая сложена главным образом слоями тонкостенных клеток губчатой пробки. С возрастом в пробке формируются в основном каменистые клетки. Под пробкой нахо-дится один слой клеток пробкового камбия — феллогена. Глубже залегает феллодерма, состоящая из живых паренхимных клеток. Перидерма окружает первичную кору, которая сложена парен-химными тонкостенными живыми клетками, накапливающими кристаллы оксалата кальция и имеющими между собой развитую сеть межклетников. В первичной коре расположены эллипсовид-ные основные и округлые дополнительные смоляные вместилища. Ихполости выстланы эпителиальными клетками вырабатывающими живицу. - Под первичной корой нахо-дится проводящий цилиндр. Его внешняя часть образована груп-пами отмерших клеток первич-ного луба. Основной объем луба сложен вторичными элементами, сформированными камбием (рис. 7.6).
Рис. 7.4. Схема строения поперечного среза трехлетнего стебля сосны обыкновенной (Pi nus sylvestris): 1 — перидерма; 2 — первичная кора; 3 — вертикальный смоляной канал; 4— вторичная флоэма; 5 — камбий; 6 — вторичная ксилема; 7 — граница годичных приростов древесины; 8 — первичная ксилема; 9 — сердцевина; 10 — периме-дуллярная зона; 11 — вторичный луч; 12 — первичный широкий луч с радиаль-ным смоляным каналом; 13 — первичный узкий луч; 14 — вместилище смолы.
Вторичная флоэма подразделяется на молодую проводящую, примыкающую непосредственно к камбию, и более старую не-проводящую. Флоэма состоит: из ситовидных клеток, транспортирующих растворы органических веществ; белковых клеток (Страс- бургера), играющих роль клеток-спутников; продольных тяжей па-ренхимных клеток; лучевой паренхимы; смоловыделительных эпите-лиальных клеток. Под вторичным лубом расположен камбий, продуцирующий во внешнюю сторону молодые клетки вторичной флоэмы, а к оси стебля — молодые клетки вторичной ксилемы. Вторичная ксилема имеет вид годичных слоев. В каждом из них на внутреннем крае имеется ранняя древесина с широкопросвет-ными клетками, а на внешнем крае — поздняя, с толстостенны-ми узкопросветными клетками. Древесина состоит из следующих типов клеток: 1) осевых тра-хеид, обеспечивающих восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также выполняющих механическую функцию; 2) лучевых трахеид, осуществляющих перемещение ве-ществ в радиальном направлении; 3) паренхимных клеток, входя-щих в состав лучей, и сопровождающей паренхимы смоляных ка-налов; 4) эпителия, выстилающего полости каналов и вырабаты-вающего живицу. Ранние трахеиды участвуют главным образом в транспорти-ровке веществ, а поздние — выполняют механическую функцию. Смоляные каналы чаще всего находятся в поздней древесине и ориентированы параллельно продольной оси стебля. Лучи в основном узкие, однорядные. Первичные-ные лучи пересекают весь проводя-щий цилиндр, а вторичные — лишь его часть. В широких многорядных лучах есть радиальные смоляные ка-налы. На внутреннем крае первого годичного слоя вторичной ксилемы имеются небольшие группы клеток первичной ксилемы. С нею граничит перимедуллярная зона паренхимных клеток, примыкающих к сердцевине-.
|
