Лист голосеменных растений

Лucm голосеменного растения рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Игловидный лист снаружи окру-жен одним слоем клеток эпидермы, на поверхности которой на-ходится кутикула (рис. 7.9). Эти клетки имеют утолщенные одре-весневшие оболочки. Эпидерма защищает лист от механических повреждений, излишнего испарения воды, пропускает свет к ме-зофиллу, через нее осуществляется активный газообмен между листом и атмосферой при помощи устьиц.

Устьица состоят из околоустьичных клеток, расположенных на уровне эпидермы, и замыкающих клеток, находящихся глубже, на уровне гиподермы — второго слоя клеток листа. Устьица ори-ентированы рядами, параллельными продольной оси хвои.

Гиподерма, расположенная под эпидермой, состоит из одно-го, а на ребрах хвоинки — из двух-трех слоев узких длинных кле-ток с утолщенными одревесневшими оболочками. Она придает игловидному листу механическую прочность.

Под гиподермой находится складчатый мезофилл, где проис-ходит фотосинтез органических веществ. Складки возникают вследствие углубления оболочки в полость клеток, что усилива-ст обмен вешеств между оболочкой и протопластом. Мезофилл сложен плоскими слоями клеток, ориентированных поперек продольной оси листа. Между ними имеются воздушные полос-ти — межклетники, которые сообщаются через устьица с атмо-сферой.

Во внешней части мезофилла находятся каналы смоляных вме-стилищ, вытянутых продольно листу. Каждый канал окружен сло-ем клеток эпителия с тонкими оболочками, которые вырабатыва-ют живицу и секретируют ее в полость канала. Вокруг эпителия расположен слой клеток механической ткани — склеренхимы.

Внутренняя сторона мезофилла ограничена одним слоем кле-ток эндодермы. Ихпротопласты через тангенциальные стенки ак-тивно обмениваются веществами между мезофиллом и проводя-щим цилиндром, при этом из проводящего цилиндра в мезофилл транспортируются вода и минеральные вещества, а из мезофилла в проводящий цилиндр — продукты фотосинтеза. Радиальные стен-ки клеток эндодермы пропитаны суберином и лигнином и обра-зуют пояски Каспари, непроницаемые для воды и растворенных в ней веществ.

Под эндодермой расположен проводящий цилиндр хвоинки. Его объем в основном заполнен трансфузионной тканью, состоящей из пустотелых одревесневших трахеид с окаймленными порами и живых паренхимных тонкостенных клеток. Эта ткань осуществля-ет запасание веществ и их ближнюю транспортировку.

Рис. 7.9. Лист (хвоя) сосны обыкновенной (Piinus sylvestris) на попереч-ном разрезе: А — клеточное строение; Б — схема; 1 — эпидерма; 2 — устьичный аппарат; 3— гиподерма; 4 — складчатая ассимиляционная паренхима; 5 — смоляной ход; 6— эндодерма; 7 — ксилема; 8 — флоэма; (7, 8 — коллатеральный проводящий пучок); 9 — склеренхима; 10 — трансфузионная ткань.

В проводящем цилиндре есть два коллатеральных проводящих пучка, содержащих ксилему и флоэму. Ксилема состоит из трахе-ид, поставляющих в лист воду и минеральные вещества. Парен-химные живые клетки ксилемы выполняют запасающую функ-цию. Ксилема в пучках обращена к плоской (вентральной) сторо-не хвоинки.

Флоэма в проводящих пучках обращена к выпуклой (дорсаль-ной) стороне хвоинки. Ее ситовидные клетки активно переносят ассимиляты из листа в осевые органы. Паренхимные клетки фло-эмы выполняют запасающую функцию.

Между пучками со стороны флоэмы расположена прослойка механической ткани — склеренхимы.