Стебель двудольных древесных растений
Многолетний стебель древесного растения рассмотрим на прим-ере липы мелколистной (Tilia cordata). Снаружи стебель покрыт остатками эпидермы. Под ней находится вторичная покровная ткань— перидерма, состоящая из пробки, феллогена и фелло-дермы. Пробка — феллема — занимает самое наружное положе-ние н перидерме и непроницаема для воды и газообразныхвеществ. Глубже следует феллоген — пробковый камбий. Во вне-шнюю сторону он вычленяет молодые клетки пробки, а к оси Стебля — молодые клетки феллодермы. Феллодерма состоит из живых паренхимных клеток, выполняющих запасающую функ-цию. В перидерме имеются чечевички, через которые осуществ-ляется газообмен между стеблем и атмосферой. Чечевички пред-ставляют собой разрывы пробки, в полости которых находятся тонкостенные клетки выполняющей или комплементарной тка-ни с межклетниками. Под перидермой находится первичная кора (рис. 7.7). В ее внеш-нем крае расположена уголковая колленхима. Внутренняя часть первичной коры образована крупными тонкостенными паренхим-ными живыми клетками. Первичная кора окружает проводящий цилиндр. Его наружную часть составляет луб — флоэма, представленная в основном вто-ричными элементами. На ее внешнем крае находятся остатки пер-вичной флоэмы. Флоэма состоит из трапецеидальных прослоек про-водящего и твердого луба, разделенных первичными лучами. Про-водящий, или мягкий, луб сложен в виде тангенциальных слоев. Он состоит из ситовидных трубок и клеток-спутников, транспор-тирующих органические вещества. В мягком лубе есть также клетки тяжевой паренхимы. Между прослойками мягкого луба расположе-ны тангенциальные слои твердого луба. Он представлен длинными узкими толстостенными одревесневшими волокнами, которые предохраняют слои проводящего луба от деформации.
Рис. 7.5. Строение перидермы стебля сосны обыкновенной (Pinus sylvestris): 1 — каменистая пробка; 2 — губчатая пробка; 3 — типичная пробка; 4 — фел-логен; 5 — феллодерма; 6 — лубяная паренхима; 7 — ядро клетки феллодер-мы; 8 — поры; 9 — клетки корки.
Лучевая паренхима сложена тонкостенными живыми клетка-ми, в которых запасается крахмал, откладываются кристаллы ок-салата кальция; кроме того эта паренхима проводит различные вещества в направлениях поперек оси стебля. Под флоэмой находится камбиальная зона. Клетки камбия во внешнюю сторону образуют молодые клетки вторичной флоэмы, а к оси стебля — клетки вторичной ксилемы.
Рис. 7.6. Поперечный срез вторичного луба, камбиальной зоны и вторичной ксилемы стебля сосны обыкновенной (Pinus sylvestris): 1 - луч; 2 — паренхимные клетки; 3 — си-товидныее клетки; 4 — ситовидные поля; 5—крахмальные гранулы; 6 — кристалл окса-лата кальция; 7 — камбий; 8 — вторичная ксилема. Под камбиальной зоной расположена вторичная ксилема— древесина. Ксилема сложена в виде годичных слоев. На внутренней сторо-не каждого годичного слоя находится ранняя древесина, которая образуется в первой половине вегетационного периода. Она со-стоит из крупных клеток. Внешняя часть годичного слоя сложена поздней мелкоклеточной древесиной, формирующейся во второй половине вегетационного периода. Ксилема содержит сосуды и трахеиды, осуществляющие восходящий транспорт воды и мине-ральных веществ.
Рис. 7.7. Схема строения многолетнего стебля липы мелколистной: 1 — первичная кора; 2 — вторичная флоэма; 3 — вторичная ксилема; 4 — цент-ральный цилиндр; 5 — перидерма; 6 — коллеихима; 7 — паренхима первичной коры; 8 — первичные лубяные волокна; 9 — первичный сердцевинный луч во флоэме; 10 — вторичные лубяные волокна (твердый луб); 11 — проводящие элементы, ситовидные трубки и клетки спутники во вторичной флоэме (мягкий луб); 12 — камбиальиая зона; 13 — поздняя древесина иа границе годичного прироста вторичной ксилемы; 14 — первичный луч в ксилеме; 15 — вторичный луч в ксилеме; 16 — сосуд ранней древесины вторичной ксилемы; 17 — первич-ная ксилема; 18 — перимедуллярная зона; 19 — сердцевина.
Механическую роль в ней выполняют одревесневшие волокна либриформа. Паренхимные живые клетки ксилемы образуют лучи, а также тяжевую древесинную паренхиму. Паренхимные клетки запасают различные вещества и транспортируют их на ближние расстояния в радиальном и осевом направлениях. Первичные лучи пересекают весь проводящий цилиндр, а вторичные, более узкие и короткие, — лишь часть его. На внутреннем крае самого первого годичного слоя вторичной ксилемы находятся небольшие участки первичной ксилемы. В осевой части стебля расположена паренхима сердцевины, выполняющая запасающую функцию. В ее наружной стороне на границе с ксилемой имеется перимедуллярная зона, состоящая из более мелких клеток. Покрытосеменные растения имеют наиболее сложно устроен-ную ксилему — древесину, отличающуюся значительным разно-образием структуры у представителей разной систематической принадлежности. Все древесины с равномерным распределением сосудов в пределах годичного прироста ксилемы называют рассе-янно-сосудистыма. Такую древесину имеют, например, липа, клен, береза и др. В древесных и кустарниковых породах с выраженными слоями прироста количество и размер сосудов обычно уменьшаются от ранней внутренней части слоя квнешней поздней. В том случае, когда сосуды с крупными просветами сосредото-чены в самом начале слоя прироста — в ранней древесине, а в остальной части слоя прироста сосуды обычно имеют меньший просвет и встречаются в меньшем количестве, древесину называ-ют кольцесосудистой. Кольцесосудистую древесину имеют, напри-мер, дуб, вяз, ясень и др.
|
