Разложение микроорганизмами целлюлозы, лигнина и пектиновых веществ

Клетчатка (целлюлоза) является главной составной частью растительных тканей. Она представляет собой сложный полиса­харид, обладающий большой химической устойчивостью. Одна­ко некоторые бактерии и грибы выделяют ферменты, разрушаю­щие клетчатку. Разложение клетчатки постоянно происходит в природе и может протекать как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Брожение целлюлозы заключается в разрушении клет­чатки в анаэробных условиях с образованием масляной и уксусной кислот, углекислого газа, водорода или метана. Сущность брожения клетчатки вскрыта в 1902 г. Омелянским, который выделил две разновидности бактерий, разрушающих клетчатку: одна из них вызывает брожение целлюлозы с образованием преимущественно водорода (водородное брожение), а другая - метана (метановое брожение).

Бактерии Омелянского представляют собой спорообразующие анаэробные палочки, имеющие оптимальную температуру развития около 30°С; они широко распространены в природе.

Брожение клетчатки вызывают также некоторые термофиль­ные бактерии. Они образуют споры и являются факультативны­ми анаэробами, хорошо развивающимися при температуре 60-65°С.

Брожение клетчатки находит использование в технике при получении горючих газов, а также уксусной и муравьиной кислот из опилок, соломы и других растительных материалов, богатых целлюлозой.

Аэробное разрушение клетчатки происходит под действием различных микроорганизмов - грибов и аэробных бактерий. К их числу относятся многие грибы из родов пенициллиум, аспергиллус, ботритис, кладоспориум и других, а также актиномицеты и миксобактерии. Аэробное разрушение клетчатки имеет огромное значение в процессах разложения различных расти­тельных остатков и их минерализации в природе. В результате разложения клетчатки, а также других органических соедине­ний, в почве под влиянием грибов и бактерий образуется гумус - темноокрашеные вещество, характеризующее черноземную почву.

Окислительные процессы Среди окислительных процессов наибольшее практическое значение имеют уксуснокислое и лимоннокислое брожение. Оба эти брожения относятся к числу окислительных процес­сов, связанных с жизнедеятельностью микроорганизмов в аэробных условиях с использованием кислорода воздуха и на­зываются брожениями лишь условно.

Растения, в частности деревянистые, содержат большое количество лигнина, который находится во вторичных слоях клеточной оболочки и в качестве одного из основных компонентов входит в состав межклеточного вещества. Лигнин, вероятно, никогда не встречается в свободном виде, обычно он связан с полисахаридами. Лигнин, содержащийся в растениях разных видов, родов и семейств растительного царства химически различен. Он нерастворим в воде и в большинстве органических растворителей. Молекула лигнина содержит только три элемента — углерод, водород и кислород. Лигнин представляет собой трехмерный полимер фенольной природы. При окислении он расщепляется с образованием альдегидов. Это вещество весьма устойчиво к воздействию микроорганизмов, оно разлагается значительно медленнее, чем целлюлоза. В аэробном разложении лигнина могут принимать участие многие представители класса Basidiomycetes. Так, при умеренной температуре лигнин разлагают многие высшие грибы родов Clavaria, Fomes, Polyporus и Ustilina. Активны по отношению к лигнину также Fusarium lactis и F. niva-la, Trichoderma lignorum, Alternaria tenuis, Stremphylium bot-ryosum. В почве имеются также аэробные бактерии из рода Pseudomonas, участвующие в термофильном разложении лигнина. Бактерии рода Clostridium разлагают лигнин в анаэробных условиях. Считают, что лигнин может трансформироваться и актиномицетами.

Лигнин деполимеризуется на простые ароматические вещества, такие как ванилин и другие метоксилированные ароматические структуры. Ферментная система микроорганизмов, воздействующих на лигнин, является внеклеточной. В связи с тем что лигнин разлагается в почве относительно медленно, он накапливается в ней, и его продукты служат основой образования гумусовых веществ.

Межклеточные вещества растительных тканей — пектины — найдены в так называемых срединных пластинках, находящихся между отдельными клетками тканей растений. Первичные и вторичные клеточные стенки также содержат полисахариды этого типа. Пектиновые вещества представляют собой сложные полисахариды. Бактерии и грибы могут разлагать пектин, протопектин и пектиновую кислоту в аэробных и анаэробных условиях. В почве обнаружено большое число микроорганизмов, которые разлагают пектиновые вещества (до 1 млн. клеток на 1 г почвы). Весьма большой пектинразлагающей активностью обладают представители семейства Bacillaceae — аэробные бактерии рода Bacillus и анаэробные бактерии рода Clostridium, а также многие грибы. Пектины разлагаются и под влиянием фитопатогенных грибов и бактерий, которые благодаря этому проникают в ткань сельскохозяйственных растений и вызывают болезни типа гнилей. Микроорганизмы синтезируют три группы экзоферментов, катализирующих распад пектиновых веществ:

•протопектиназу, катализирующую разложению протопектина с образованием растворимого пектина;

•пектинэстеразу, гидролизующую метилэфирную связь пектина и получение при этом пектиновой кислоты и метилового спирта;

•пектиназу, разрушающую связи между единицами галактуроновой кислоты, пектина или пектиновой кислоты с образованием небольших цепочек и в конечном счете свободной D-галактуроновой кислоты.

Распад пектиновой кислоты может быть выражен следующей схемой:

Продукты распада пектиновой кислоты (галактоза, арабиноза и др.) подвергаются окислению или сбраживанию разнообразными микроорганизмами. В частности, при анаэробиозе они сбраживаются маслянокислыми бактериями, относящимися к роду Clostridium. Продуктами брожения Cl. pectinovorum являются масляная и уксусная кислоты, а также газы Н2 и СО2, a Cl. felsineum, кроме указанных веществ, образует и небольшое количество ацетона и бутилового спирта.