Дефектные вирусы
Дефектные вирусы - вирусы, утратившие в процессе репродукции часть своего генома. Их делят на 4 группы: дефектные интерферирующие частицы, интегрированные геномы, вирусы-спутники и псевдовирионы. Дефектные интерферирующие частицы представляют собой вирионы, содержащие только часть генетической информации исходного вируса. Они репродуцируются только при участии родственного им вируса-помощника. Вирусы-спутники отличаются от предыдущих тем, что для своей репродукции требуют участия любого вируса-помощника, не обязательно родственного исходному вирусу. Например, вирус гепатита D (дельта) репродуцируется только в присутствии вируса гепатита В. Интегрированные геномы представляют собой провирусы, т.е. вирусные геномы, встроенные (интегрированные) в хромосому клетки хозяина при интегрированной инфекции, которые потеряли способность превращаться в полноценный вирус. Псевдовирионы. Вирионы, имеющие нормальный капсид, содержащий часть собственной нуклеиновой кислоты и фрагменты нуклеиновой кислоты своего хозяина, либо часть хромосомы клетки хозяина и часть нуклеиновой кислоты другого вируса. Значение дефектных вирусов состоит в их способности переносить генетический материал из клетки донора в клетку реципиента. Цитолитическая продуктивная инфекция наблюдается при высокой интенсивности репродукции вируса в клетке с образованием многочисленного потомства (урожая) и выходе вирионов путем взрыва. Мембрана пораженной клетки при этом не успевает закрыться и клетка разрушается. В культуре клеток это проявляется цитопатическим эффектом, характерным для определенного вируса. Такие культуры клеток называются пермиссивными. Типичными примерами литических инфекций являются полиомиелит и грипп. Нецитолитическая продуктивная инфекция характерна для некоторых вирусов, способных инфицировать клетки продуктивно, но клетки не погибают в результате репликации вируса. При гепатите В гепатоциты остаются жизнеспособными и продолжают продуцировать вирусные частицы с низкой скоростью, отделяясь почкованием. Для развития нелитической продуктивной инфекции значение имеет тип клеток. Ингибиторный эффект репродукции вируса на уровне метаболизма отсутствует, а на мембране клеток могут быть экспрессированы антигены вирусов. Их выявление можно использовать в диагностических целях. Кроме того, экспрессированные на мембране индуцированной клетки антигены (гликопротеины) вируса являются мишенями для гуморальных и клеточных факторов иммунной системы. Этот тип инфекции может привести к формированию “персистентной“ инфекции, при которой клетки и, содержащиеся в них вирусы, сосуществуют в течение длительного периода. При обеих формах – литической и персистентной вирус находится в состоянии репликации. Абортивная (непродуктивна) инфекция имеет место в тех случаях, когда вирус не может инфицировать клетку из-за неспособности прикрепиться к ней. Такие клетки называются резистентными. В других случаях вирусы способны инфицировать клетки, но отсутствует продукция, и нет выхода потомства новых вирионов. В этом случае клетка обычно инфицируется вирусом с неполным циклом репликации. Такая инфекция называется непродуктивной или абортивной, а клетки-мишени-непермиссивными. В основе этого может лежать блок определенной стадии репликативного цикла, обусловленный утратой некоторых клеточных функций, необходимых для этого. Этот тип инфекции имеет место и в случае, если клетка инфицирована дефектным вирусом, который не может начать или завершить процесс репликации по причине отсутствия генов, кодирующих необходимые для репликации белки. Мутации, сопровождающиеся заменой аминокислот в белках, отвечающих за репликацию или литическую инфекцию, также ведут к абортивной инфекции. В формировании абортивной инфекции важная роль принадлежит интерферонам, воздействующим на окружающие их нормальные клетки и защищающие их от вирусов.
|