Геохимически обусловленный дефицит жизненно важных элементов

(жизненно необходимые) элементы

· Железо

· Йод

· Медь

· Цинк

· Кобальт

· Хром

· Молибден

· Никель

· Ванадий

· Селен

· Марганец

· Мышьяк

· Фтор

· Кремний

· Литий

 

 

Зоны, в пределах которых животные и растения характеризуются определенным химическим элементным составом, называют биогеохимическими провинциями. Биогеохимические провинции - это таксоны биосферы третьего порядка - территории различных размеров в составе субрегионов биосферы с постоянными характерными реакциями организмов (например эндемические заболевания). Различают - два рода биогеохимических провинций - естественные и техногенные, возникающие в результате |разработки рудных месторождений, выбросов металлургической и химической промышленности, применения удобрений в сельском хозяйстве. Нужно обращать внимание на роль микроорганизмов в создании геохимических особенностей окружающей среды. Дефицит и избыток элементов может приводить к формированию биогеохимических провинций, обусловленных как недостатком элементов (йодные, фторные, кальциевые, медные и др. провинции) так и их избытком (борные, молибденовые, фторные, медные и пр.). Интересна и важна проблема дефицита брома внутри континентальных областей, горных районов и избытка брома в прибрежных и вулканических ландшафтах. В этих регионах и эволюция центральной нервной системы протекала качественно по разному. На Южном Урале открыта биогеохимическая провинция на породах обогащенных никелем. Для нее характерны уродливые формы трав, болезни овец, связанные с повышенным содержанием никеля в среде.

Соотношение биогеохимических провинций с их экологическим состоянием позволило выделить следующие территории: а) с относительно удовлетворительной экологической обстановкой - (зона относительного благополучия); б) с обратимыми, ограниченными, и в большинстве случаев устранимыми экологическими нарушениями - (зона экологического риска); в) с достаточно высокой степенью неблагополучия наблюдаемого в течении длительного периода на значительной территории, устранение которого требует значительных затрат и времени - (зона экологического кризиса); г) с очень высокой степенью экологического неблагополучия, практически необратимыми экологическими нарушениями, имеющими четкую локализацию –(зона экологического бедствия).

По фактору воздействия, его уровня, длительности действия и площади распространения выделены как зоны риска и кризиса следующие природно-техногенные биогеохимические провинции:

1. полиметаллические (РЬ, Cd, Hjg, Сu, Zn) с доминирующими ассоциациями Сu–Zn, Сu–Ni, Рb–Zn, в том числе:

· обогащенные медью (Южный Урал, Башкортостан, Норильск, Медногорск);

· обогащенные никелем (Норильск, Мончегорск, Никель, Полярный, Тува, Южный Урал);

· обогащенные свинцом (Алтай, Кавказ, Забайкалье);

· обогащенные фтором (Кировск. Красноярск, Братск);

· с повышенным содержанием урана и радионуклидов в среде (Забайкалье, Алтай, Южный Урал).

2. биогеохимические провинции с недостатками микроэлементов (Se, I, Cu, Zn и др.).

 

 

Особенности пространственной структуры у видов, отличающихся образом жизни (одиночно-семейные, стадные, колониальные и другие виды; оседлые и номадные формы и др.) и адаптации к поддержанию оптимальной пространственно-этологической структуры популяций.

 

Этологическая структура

Особи, входящие в ту или иную популяцию, могут жить изолированно, либо объединяться в стаи, стада или колонии и вести групповой образ жизни. В любом случае между особями возникают определенные взаимоотношения. Эти реакции могут быть положительными (привлечение) или отрицательными (избегание). В качестве средств связи животные используют зрительные, обонятельные и слуховые сигналы. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой, структурой популяции.

Существует два основных типа образа жизни: одиночный и групповой.

Под одиночным или одиночно-семейным образом жизни понимают раздельное существование животных каждого на своем индивидуальном участке. У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления – в местах зимовок, а также в период размножения (при этом одиночный образ жизни переходит в одиночно-семейный). Одиночный образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы целые популяции. У многих видов в сезон размножения объединяющиеся в пары (семьи) самцы и самки занимают (каждая пара) такой же индивидуальный участок, на котором до подрастания и распадения семьи живут и их детеныши.

Групповой образ жизни существует наравне с одиночным. Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Групповые объединения способствуют созданию благоприятных микроклиматических условий. Различная густота произрастания растений создает оптимальную освещенность и поддерживает благоприятный режим температуры и влажности. Животные пользуются образованным растительным сообществом микроклиматом, но могут создавать его и сами. В семьях общественных насекомых скопление многих особей обеспечивает поддержание почти постоянной температуры. Пчелиная семья, несмотря на пойкилотермность отдельных особей, способна поддерживать почти постоянную температуру в улье. Летом рабочие пчелы движениями крыльев вызывают вентиляцию, усиливающую испарение воды со свежего меда и снижающую температуру в улье; зимой они собираются крупными гроздьями, что понижает отдачу тепла. Снижение температуры до 130 С вызывает беспокойство пчел, это усиливает движения и свя- занное с ними теплообразование, т.е. температура вновь повышается. В муравейниках и термитниках влажность и температура всегда держатся на определенном оптимальном уровне.

У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Потребление кислорода олигохетой Enchitraeus albidus в атмосферном воздухе повышается при слишком высокой и очень низкой плотности червей.

Одиночные золотые рыбки потребляют кислорода значительно больше, чем в группе. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты. Например, снижение обмена веществ не наблюдалось в опытах с такими млекопитающими, как ушастый еж, тонкопалый суслик, пластинчатозубая крыса и некоторых других. У яворовой тли Drepanosiphon platanoides, особи которой в естественных условиях довольно значительно рассредоточены, изолированные особи росли очень интенсивно.

Широко употребляется классификация, основанная на количественной представленности той или иной группы индивидуумов. Об одиночном образе жизни речь шла выше. Приводим примеры группового образа жизни.

Семья. Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. При этом территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Можно выделить несколько типов семейных групп. В отцовских семьях заботу о потомстве берет на себя самец. Наиболее распространенным типом являются материнские семьи. Примеров такого рода достаточно. У многих птиц кладку охраняет и выкармливает потомство самка. Поведение самок мраморной амбистомы (земноводное), питонов (рептилии) и многих других позвоночных животных в какой-то степени сходно. Различия наблюдаются только во времени высиживания или охраны потомства (до приобретения молодыми самостоятельности или до наступления половой зрелости). В семьях смешанного типа в охране и выкармливании молодняка принимают участие оба родителя.

Таковы, например, некоторые виды птиц (ласточки, лебеди и др.).

Колония является групповым поселением оседлых видов. Колониальное поселение представляет собой соединение особенностей одиночного и группового образа жизни. Колония может существовать длительно (грызуны) или возникать лишь на период размножения (врановые). Сам термин «колония» используется в очень широком смысле, в применении к репродуктивным группировкам самого различного характера. В качестве колоний можно рассматривать и колонию морских желудей, у которых взаимоотношения особей сводятся к химическим выделениям, и колонии других беспозвоночных, размножающихся бесполым путем (губки, полипы, мшанки, кораллы и др.). Такие колонии во многих случаях, по сути, представляют потомство одной особи (клон).

Значительно более сложная форма колонии – поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. К подобным функциям можно отнести защиту от врагов и предупредительную сигнализацию. Например, в плотной колонии гаги Somateria mollissima, расположенной открыто, чайками было разорено в 4 раза больше гнезд, чем в менее плотной колонии. Таким образом, жизнь в колонии повышает вероятность выживания отдельных особей. Кроме того, во многих колониях возможна и коллективная забота о потомстве. Хрестоматийным примером подобного рода является обраование «яслей» у пингвинов. Они представляют собой временные или более постоянные объединения птенцов из нескольких выводков. У пингвинов рода Aptenodytes птенцы образуют скопления по собственной инициативе. Полагают, что основным стимулом для этого служит ухудшение погодных условий, по- скольку в группе уменьшаются теплопотери.

Стая – это временное объединение животных одного вида, связанное общностью места обитания или размножения. Стайность обеспечивает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например защиты от врагов, добычи, миграции. Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида:

1) без выраженного лидера (стаи эквипотенциального типа). Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равно ценны по их экологическому значению для стаи в целом. Особи в таких стаях, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других. У рыб, помимо подражания, определенное значение в интеграции групп имеет химическая коммуникация, что было доказано на примере огромного количества видов.

2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. В данном случае структура взаимоотношений строится на основе морфофункциональной неоднородности особей. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для передвигающихся млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. У млекопитающих стаи известны для хищных животных – волков, гиен, гиеновых собак, койотов и др.

Прайд. Это устойчивая с относительно стабилизированной численностью группировка львов Panthera leo. Единство группы в значительной степени основано на единстве общей территории, которая может достигать 90 км2 Прайды включают преимущественно от 4 до 15 взрослых животных, в общей сложности это число может достигать 37 особей. Типичный прайд состоит из 2 самцов и 7 самок. В нем иерархия выражена не очень жестко. Доминирующий самец спаривается с самками, у которых эструс (течка) наступает практически одновременно. В это время он не допускает прочих самцов на расстояние ближе 10 м. Однако во многих случаях самка может спариваться затем и с другими самцами в течение 2–4 дней. Конкурентные отношения между самками отсутствуют. Примечательно, что в прайде происходит синхронизация эструса и родов у нескольких самок, и поэтому наблюдается коллективное выкармливание детенышей. Темп рождаемости у львов снижен в силу малого числа зачатий (не более 20%). Ограничение роста группы связано с высокой смертностью молодняка (до 80%) в первый год жизни. Образование прайда происходит при встрече кочующих молодых самцов из одного прайда и группы неродственных им самок, вышедших из другого прайда. Это предотвращает инбридинг.

Стадо – это группа животных одного вида, обитающая на какой-либо территории или акватории. С экологической точки зрения стадо и стая примерно одно и то же. Формирование стад как целостных единиц полностью определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями сво-его вида. Внутренняя структурированность стада как подвижной группировки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного расположения в пространстве и высокой степени синхронизации действий составляющих группу особей. В стаде осуществляются все основные функции жизни. Иерархически организованному стаду свойственны закономерный характер перемещения, определенная организация при защите, отдыхе и т.п. В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирование – подчинение» заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив определенную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными членами стада.

Обычно в стадах, как и в стаях второго типа, имеется лидер, на которого ориентируются остальные особи. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет любые формы деятельности стада. Лидерам несвойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад значительную роль, но она более ориентируется на определенных особей – лидеров. В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в своей группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме – у некоторых куриных птиц и китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологических ситуаций. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл с жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых жеребцов. В передвижении такого стада прослеживается определенная иерархия. По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей и ослов.

Использование стадного участка довольно четко регламентировано: име- ются постоянные пути переходов, места кормления, которые могут меняться в зависимости от сезонного хода кормности, водопои, места ночлега и т.п. Каждое стадо маркирует свой участок и охраняет его, но всегда наблюдается совпадение периферийных участков отдельного стада с его соседями. Это облегчает контакты и возможные переходы. Таким образом, усложнение внутренней структуры стад открывает возможность более эффективного использования ре-сурсов на ограниченной территории.

Стаи и стада ведут в основном номадный образ жизни, т.е. постоянно находятся в движении. Правда, из этого правила есть исключения, о чем говорилось выше. В этологии хорошо разработано представление о дистанциях, активно поддерживаемых особями в составе стада. Говорят об индивидуальной дистанции, которую соблюдают особи по отношению друг к другу. У млекопи тающих и птиц индивидуальная дистанция всегда больше спереди, в поле зрения, чем сбоку или сзади. Индивидуальная дистанция отражает тенденцию к пространственному отделению от других особей. Социальная дистанция, на- против, подчеркивает связанность животных в стаде: это максимальное расстояние, на которое животное может отойти от группы. Взаимодействие этих двух тенденций – приближения и отдаления – формируют «жизненное пространство» особей в стаде, в пределах которого нет других животных, и каждая особь обладает определенной степенью свободы. Находясь внутри этого пространства, особь взаимодействует с другими животными; расстояние, в пределах которого осуществляются внутригрупповые связи, называют стадной дистанцией.

НОМАДНЫЙ Кочующий, странствующий, не имеющий родины.

 

Поддержание определенной пространственной структуры стаи обеспечивается системой специальных адаптаций. Стайным животным свойствен врожденный стереотип поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей. Этот механизм поддерживается рядом морфофизиологических адаптаций – таких, как наличие контрастных, бросающихся в глаза элементов окраски у форм с преимущественно зрительной ориентацией, различных форм локации, хорошо развитого обоняния. О способности обонятельной ориентации у рыб уже говорилось при описании опытов с восприятием «запаха страха». Специальные исследования показывают, что восприятие запаха стаи не только стимулирует проявление физиологических «эффектов группы», но и способствует поддержанию взаимосвязи между особями. Это, в частности, свойственно личинкам ряда видов лососевых рыб; по мере взросления роль обонятельных стимулов у них уменьшается, уступая место зрительной ориентации.

У высших позвоночных животных (птицы, млекопитающие) большую роль во взаимной ориентации играет активная сигнализация, в частности звуковая. Постоянная подача звуковых сигналов обеспечивает им возможность не только сохранения постоянной связи и целостности стаи или стада, но и регуляции расстояния между особями, благодаря чему поддерживается адаптивность построения группы и синхронизация различных форм деятельности.

Важность устойчивого поддержания информативных контактов как одного из условий не только сохранения адаптивного «строя» стада, но и обеспечения его целостности, крайне велика. Стереотип поведения, связанный с поддержанием взаимной ориентации особей, направлен, по сути дела, на постоянный обмен информацией внутри группы. Особи, утратившие информативные связи с группой, немедленно проявляют усиленную двигательную поисковую активность, которая снижается лишь по восстановлении контактов. Это характерно для всех стадных животных, в том числе и таких, как, например, обезьяны, у которых структура стада весьма сложна. В условиях сохранения информативных контактов возможна даже определенная степень свободы в поведении и передвижениях отдельных особей, не нарушающая деятельности всего стада в целом. Так, у рыб постоянное слежение за передвижением стаи в целом открывает возможность отдельным особям менять скорость и направление своих передвижений в пределах, не нарушающих движения всей стаи. Изменения освещенности, прозрачности воды и ряда других условий могут вызывать перестроения, в том числе – рассредоточение стаи, но это всегда возможно лишь в пределах, обеспечивающих сохранение информативной связи.

Поддержание стада или стаи как устойчивого целого требует не только упорядоченного пространственного размещения особей, но определенной синхронизации их деятельности. В простейшем виде система взаимной ориентации животных дополняется отчетливо выраженными подражательными реакциям. В этом случае животные в стае ориентируются на группу ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте. На них же направлены и подражательные реакции.

 

85. Этологическая структура (структура взаимоотношений) популяций животных: разнокачественность особей в популяциях, иерархия и доминирование, взаимоотношения особей в стадах и стаях; лидеры и вожаки, биологическое значение упорядоченности взаимоотношений особей в популяция

 

Роль этологической структуры в популяции. Этологическая структура регулирует территориальное размещение и обеспечивает размножение популяции. Она выражается в образовании различного рода группировок, возникающих на основе общения особей (сигнализации). В основе образования группировок лежит приобретение животными того или иного статуса в популяции. В ходе такого ранжирования каждая особь занимает определенное положение, которое может в короткие сроки измениться под воздействием внешних и внутренних стимулов. Нарушение этологической структуры может быть вызвано неблагоприятной погодой, изменениями среды обитания, но чаще связано с изменениями самой популяции, особенно ростом и падением численности животных. Физиологические механизмы таких нарушений чаще всего бывают связаны с эндокринной регуляцией.

Таким образом, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношений.

Основные принципы построения популяции. При всем многообразии пространственно-экологической структуры популяции различных видов можно выделить, как указывает И.А. Шилов (1977), два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам, ведущим оседлый образ жизни, присущ интенсивный тип использования пространства. Для них характерна упорядоченность взаимоотношений.

К другой экологической группе популяций относятся виды, которые в течение всей жизни или периодически на протяжении длительного времени (например, сезонно) ведут групповой образ жизни. Для них характерен экстенсивный тип использования территории, представляющий собой не что иное, как адаптацию к длительному совместному существованию групп животных одного вида. Основной ячейкой (микропопуляцией) подобной популяции является стадо.