ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Наследственный материал хромосом (ДНК) обладает свойством изменчивости. Изменчивость подразделяется на наследственную и модификационную (ненаследственную).

Наследственная изменчивость может быть комбинативной и му­тационной. Комбинативная изменчивость — это результат переком­бинации генов в результате случайного характера расхождения хромосом в мейозе, а также кроссинговера. При этом ранее суще­ствовавшие аллели сочетаются по-новому, давая начало новым наследственным комбинациям генов и хромосом. Мутационная изменчивость основывается на возникновении мутаций — стойких изменений в структуре гена. В результате мутирования появляются новые, не существовавшие ранее формы. Мутации могут появ­ляться без каких-либо специальных воздействий извне (спонтан­ные мутации) либо в результате искусственных манипуляций (ин­дуцированные мутации), например воздействием ультрафиолета, рентгеновского облучения, обработки химическими веществами — мутагенами и др.

Мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные. Генные мутации — это молекулярные изменения на уровне струк­туры ДНК одного гена. К ним относятся замены, вставки и выпа­дения отдельных нуклеотидов. В результате таких явлений наруша­ется считывание генетической информации и последовательность аминокислот в полипептиде изменяется, что влияет на осуществ­ление выполняемой им функции. Хромосомные мутации (называе­мые иначе хромосомными перестройками) изменяют структуру хро­мосом. Выделяют следующие типы хромосомных мутаций (рис.ХII.6): делеции — выпадение участка хромосомы, дупликации — удвоение фрагмента хромосомы, инверсии — поворот участка хромосомы на 180°, и транслокации — перенос фрагмента хромо­сомы в другое место генома. Такие мутации изменяют характер сцепления и последовательности генов на генетических картах, взаимодействие генов между собой, нарушают функционирова­ние генов, изменяют характер конъюгации хромосом в профазе редукционного деления мейоза и нарушают расхождения хромо­сом. Геномные мутации — это изменение числа хромосом в геноме. Такие изменения называются полиплоидией. Если число хромосом изменяется кратно гаплоидному числу, тогда речь идет об эуплои­дии, если не кратно ему — это случай анеуплоидии, или гетеропло­идии. Мутации этого типа ведут к изменению хромосомного ба­ланса в клетке и организме и, как следствие этого, к нарушению его функционирования.

Рис.XII.6. Типы хромосомных перестроек

Важное значение для изучения закономерностей наследствен­ной изменчивости имеет закон гомологических рядов наследствен­ной изменчивости, автором которого является Н.И.Вавилов. Со­гласно этому закону, близким видам и родам живых организмов свойственны сходные закономерности и ряды наследственной изменчивости. Чем ближе эволюционное родство рассматривае­мых организмов, тем большее сходство наблюдается в спектрах (рядах) их изменчивости. Это означает, например, что если у одного вида имеется специфическое проявление какого-либо при­знака, такое же его проявление (или очень похожее) мы вправе ожидать и у других видов, близких ему в систематическом отно­шении. Иными словами, у них имеется либо один и тот же, либо слегка различающиеся гены, которые могут мутировать в одном направлении, давая одинаковые или похожие аллели. В основе за­кона гомологических рядов наследственной изменчивости лежит общность происхождения, а значит хромосомного и генного со­става у близких видов, рас, морф, форм и т.д.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость возникает в ответ на изменения в условиях окружающей среды, поэтому в природе не бывает абсолютно одинаковых организмов. Каждый признак имеет генетически закрепленные границы этого вида из­менчивости. Такие пределы изменчивости известны под названи­ем нормы реакции. Это означает, что в конкретных условиях окру­жающей среды рассматриваемый признак может проявляться толь­ко в рамках нормы реакции. Может оказаться так, что генотипи­чески одинаковые особи фенотипически будут отличаться друг от друга, а фенотипически одинаковые индивиды будут иметь раз­ные генотипы.

Наследственная изменчивость является одним из факторов эво­люции. Некоторые мутации могут повышать приспособленность особей к условиям среды (адаптивные мутации), они поддержи­ваются естественным отбором и закрепляются в генотипах особей (более подробно см. раздел V).