Экологические проблемы запасания и распределения пищевых молекул

Запасаемые молекулы должны быть нерастворимыми, компактными и нетоксичными. Многие витамины и минеральные вещества, включая железо, токсичны, поэтому запасаются в малых количествах, обычно в связи со специализированными белками в печени; в скелете запасаются кальций и фосфор. Большинство животных способны не только получать глюкозу с продуктами питания, но и синтезировать ее в глюконеогенезе из аминокислот, освобождающихся при распаде белков. Глюконеогенез (см. обмен углеводов) из аминокислот достаточно медленный и расточительный процесс, поскольку при этом увеличивается выведение аминных групп из метаболизма. В печени небольшие количества белка и свободных аминокислот (глутамин) создают резервный фонд предшественников для синтеза как белков и нуклеиновых кислот, так и глюкозы. Животные, которые используют белки для энергетических нужд, быстро истощаются.

К энергоемким молекулам животных, которые могут запасаться в больших количествах, относятся гликоген, триацилглицеролы, эфиры глицерола, свободные жирные кислоты (12-24 С). Резервирование углеводов сопровождается задержкой воды. Углеводы и глицерол метаболизируются в аэробных и анаэробных условиях, а длинноцепочечные жирные кислоты окисляются только в присутствии кислорода. В связи с этим резервирование и использование липидов возможно только у живых организмов с эффективным потреблением и транспортом кислорода.

У большинства животных наличие ненасыщенных жирных кислот в триацилглицеролах и фосфолипидах определяет жидкостность липидсодержащих структур при нормальной температуре тела. Запасание липидов у пойкилотермных животных сопряжено с большим содержанием ненасыщенных жирных кислот по сравнению с гомеотермными. Виды, обитающие в холодных регионах, содержат больше полиненасыщенных жирных кислот. Это позволяет сохранить жидкостное состояние мембран при близких к замерзанию биологических жидкостей температурах. Морские водоросли содержат большее количество ненасыщенных жирных кислот, чем сухопутные растения. Поэтому животные, питающиеся фитопланктоном, получают ненасыщенные жирные кислоты водорослей для построения мембранных структур. Эти животные способны удлинять жирные кислоты до 22-24 С и подвергать их десатурации (введению двойных связей).

Животные могут синтезировать насыщенные (пальмитиновая, стеариновая, миристиновая) и мононенасыщенные жирные кислоты (пальмитолеиновая и олеиновая). Они не могут синтезировать жирные кислоты с 2 и 3 двойными связями (линолевая, линоленовая). В клетках животных нет десатураз, катализирующих процесс введения двойных связей в жирные кислоты. Только у руминантных животных возможно всасывание полиненасыщенных жирных кислот, которые образуются с помощью микробных десатураз в многокамерном желудке.

Липиды накапливаются в тканях животных, которые питаются ω-3 полиненасыщенными жирными кислотами из морских водорослей. В тканях таких животных накапливаются липиды, часто называемые «рыбий жир», хотя они есть не только у рыб, но и у птиц и морских животных. Обитающие в северных водах сельди, шпроты, макрель запасают больше липидов, чем их тропические родственники. Эти липиды содержат больше ненасыщенных жирных кислот, поступающих из съедаемого фитопланктона. Сардины, анчоусы и другие южные рыбы, которые питаются беспозвоночными планктона, содержащими много восков, также запасают ω-3 полиненасыщенные жирные кислоты. Для сравнения отметим, что сухопутные животные получают от растений в основном ω-6 полиненасыщенные жирные кислоты. Поэтому пресноводные рыбы, земноводные и насекомые, которые питаются детритом сухопутного происхождения, содержат больше ω-6 полиненасыщенных жирных кислот, чем морские животные.

Многие позвоночные, грызуны, амфибии, способные впадать в зимнюю спячку, обеспечивают свою жизнеспособность за счет: 1) создания резервов липидов, обогащенных полиненасыщенными жирными кислотами и 2) способности к регулируемому расходованию (окислению) липидов для энерготрат. Таким образом, запасание и расходование энергии у разных видов сопряжены с адаптацией к экологическим условиям их обитания.