Жизненные циклы с чередованием ядерных фаз и поколений у представителей различных отделов водорослей

Жизненные циклы зеленых водорослей сложны и разнообразны, пластичны и детерминируются многими экологическими факторами, но все они могут быть разбиты на две группы

1) жизненные циклы водорослей, не имеющих полового процесса.

2) жизненные циклы водорослей, имеющих половой процесс.

В первом случае в цикле развития водорослей происходит только вегетативное и (или) собственно бесполое размножение. Например, Pleurococcus, Chlorella.

Во втором случае всегда имеет место мейоз и выделяют следующие жизненные циклы:

1) гаплобионтный (гаплофазный) жизненный цикл гаплобионтов (гаплонтов) с зиготическим (начальным) мейозом, (жизненный цикл с зиготическим мейозом). Гаплоидная фаза доминирует.

Две разновидности цикла:

– c образованием в зиготе зооспор после мейоза (вольвоксовые, большинство протококковых, эдогониевые). Например, Сhlamydomonas.

Гаплоидными стадиями являются гаметы, взрослый организм, споры, которые он образует, зооспоры, выходящие из зиготы. Диплоидна только зигота.

– без образования в зиготе зооспор, а с образованием гаплоидных проростков из зиготы (конъюгаты). Например, Spirogyra.

Гаплоидными стадиями являются протопласты, выполняющие роль гамет, проросток, взрослый организм, споры, которые он образует. Диплоидна только зигота.

2) Диплобионтный (диплофазный) жизненный цикл диплобионтов (диплонтов) с гаметическим (гаметным, конечным) мейозом (жизненный цикл с гаметическим мейозом). Диплоидная фаза доминирует. Диплоидными стадиями являются взрослый организм, споры, которые он образует, зигота. Гаплоидны только гаметы. Примером могут служить часть сифонофициевых, протококковых. Например, пресноводная водоросль Cladophora glomerata.

3) Гаплодиплобионтный (гаплодиплофазный) жизненный цикл гаплодиплобионтов (гаплодиплонтов).

А. со спорическим (промежуточным) мейозом, (жизненный цикл со спорическим мейозом).

Гаплоидными стадиями являются гаметофит, гаметы, мейотические споры (зооспоры, апланоспоры). Диплоидными стадиями являются спорофит, зигота

Всегда имеет место чередование поколений (генераций) (=смена форм развития) – диплоидного спорофита (бесполого поколения) и гаплоидного гаметофита (полового поколения).

Изоморфное чередование поколений – чередование поколений, морфологически неразличимых (ульва, морские виды улотрикса, морские виды кладофоры).

Гетероморфное чередование поколений – чередование поколений, различимых морфологически. В этом случае различают

– циклы с доминированием гаметофита (пресноводные улотриксы, многие хетофоровые),

– циклы с доминированием спорофита (такой цикл у зеленых очень редкий. Например, халицистис(n)-дербезия(2n)).

 

Б) с соматическим мейозом (жизненный цикл с соматическим мейозом).

Мейоз идет в соматических клетках диплоидного растения, которое может само размножаться диплоидными спорами. В результате мейоза не образуется спор, которые бы проросли в гаметофит. Гаметофит вырастает из верхней части 2n-таллома (Prasiola). Возникают дибионты.

Гаплоидными являются верхняя часть дибионта, гаметы. Диплоидными являются нижняя часть дибионта, зигота, митотические споры, которыми размножается дибионт до соматического мейоза.

Схемы циклов развития водорослей (М. М. Голлербах и др., 1977):

1 – гапло-диплофазный цикл со спорическим мейозом; 2 – гаплофазный цикл с зиготическим мейозом; 3 – диплофазный цикл с гаметическим мейозом; 4 – гапло-диплофазный цикл с соматическим мейозом(□ – гаплоидная фаза, ■ – диплоидная фаза, М – мейоз)

 

Схема смены ядерных фаз и генераций у зеленых водорослей (Л. Л. Великанов и др., 1981):

1 – тип гониума: смены генераций нет, вся жизнь в гаплоидной фазе, диплоидна только покоящаяся зигота; 2 – тип кодиума: смены генераций нет, вся жизнь проходит в диплоидной фазе, гаплоидны только гаметы; 3 – тип ульвы: изоморфная смена генераций, гаметофит и спорофит одинаковы внешне, но различаются цитологически (первый гаплоидный, второй диплоидный); 4 – тип галицистиса: гегероморфная смена генераций, гаметофит и спорофит различаются внешне – пузыревидный гаметофит (Halicystis) чередуется с нитчатым спорофитом (Derbesia) (А – копуляция, М! – мейоз)