Балықтардың эмбриологиясы пәнінің түсінігің, манызың, қазіргі таңдағы бағыттарың көрсетініз.

 

Евгений ВОРОБЬЕВ, академик РНАН

 

Балықтардың эмбриологиясы пәнінің түсінігің, манызың, қазіргі таңдағы бағыттарың көрсетініз.

Эмбриология организмнің ерте, ұрық кезенінең өміріндегі дамуын зерттейтін гылым. Қазіргі жаңа түсінік бойынша, эмбриология – жеке организімдердің пайда болуы мен дамуы жөніндегі гылым, тек болжам ұрықтыққа ғана емес, урықтануға да, яғни жыныс клеткасының дамуына, сонымен қатар постэмбриональды дамуы түрқұрымдылық процессі онтогенез стадиясының сонғы ағымымен жалғасады. Басқаша айтқанда, эмбриология тек эмбриональды дамуың емес, ұрықалды дамуың (жыныс клеткалардың дамуы) және постэмбрианальды дамуын да қарастырады. Себебі, көбінесе жануарларда дамудың постэмбринальды кезенде мүшелердың дамуы онтогенездың кейінгі сатыда да өтеді.

Суқоймалардағы балық өнімдерін көбейту, балықтың бағалы тұқымдарын өсіру, балық қсіруде қоректік объектілерді культивирлеу және т.с.с. су жануарлардың көбеюі мен дамуын зерттеу балық қорын өсіру биотехнологиясы мен балық қорын үнемді қолдану және табиғи су қоймаларда қорғау шараларын жүргізуде маңызы өте зор.

Эмбриология – организмнің даму ерекшеліктерін зерттейді, ол жануарлардың жыныс клеткаларының дамуымен бастап (гаметогенез), гаметалардың морфологиясы мен физиологиясын, ұрықтануын, жұмыртқа қабығынан шыққанға дейінгі немесе туылғанға дейінгі дамуын, форматүзілу процестерінің механизмдері мен себептерін және организмдердің сыртқы ортамен қарым-қатынасын қарастырады.

Жануарлардың әр түрлі топтарының жыныс циклдарының дамуы, онтогенез уақытында өтетің мүшелердың даму прцесстерің зерттейтін пән - салыстырмалы эмбриология қарастырады. Салыстырмалы талдау нәтижелерің тарихи аспект (филогенезде) өткізігенде ол эволюциональды эмбриология немесе онтогенетика статусың алады.

Салыстырмалы эмбриологияның мақсатына жануарлардың дамуындағы филогенетикалық зандылығы, органикалық әлемінің даму процессің басқаратың зандықты выяснение кіреді, сондықтан салыстырмалы эмбриология жалпы биологияның ең негізгі бөлімі болып келеді.

Қазіргі эволюциональды эмбриология традиционалды – жазбауши (описательный), салыстырмалы, эксперимендальды зерттеу әдістемелерге тіреледі, сонымен қатар ол химия, физика, математика, психология және басқа ғылыми әдістермен байланысқан. Осы түрде оны даму биологиясы деп атайды.

 

2. Балық экологиясын зерттеу әдістері: сипаттау, салыстыру, эксперименттік, экологиялық;. Су — тіршіліктік орта болғандықтан тіршілік ету үшін қолайлы жағдайлар жасайтын өзіндік көптеген ерекшеліктері де болады.
Ондай ерекшеліктеріне: 1. Судың қозғалыста болуы. 2. Су температурасының өзгергіштігі. 3. Газдарды еріту қасиеттері. 4. Мұз қабатының пайда болуы (судың қатуы).
1. Су орталығының қозғалыста болуы. Судың үздіксіз козғалуы, өзен мен теңіздің ұдайы ағуынан және тайыз, тұйық су қоймаларының өзінде де өзіндік ағыстардың болуынан. Сонымен қатар, жылудың әсерінен су қабаттары төменнен жоғары, жоғарыдан төмен қарай қозғалып тұрады. Су орталығының осындай ерекшелігі балықтардың тіршілігіне әр түрлі жолмен әсер етеді. Судың қозғалысы механикалық фактор ретінде балықтардыд сыртқы пішініне, қанаттарының дамуына, дене жабындыларының сипатына әсерін тигізеді. Мысалы, ағыны қатты тау өзендерінде тіршілік ететін балықтардың формасы ұзынша торпеда тәрізді болады (форель балығы). Ақпайтын немесе жай ағатын суларда тіршілік ететін балықтардың тұрқы қысқа, денесі екі жағынан қысылған болады, мысалы — қарабалық, сазан тағы басқалары.
Судың қозғалғыштығы балықтардың, бір жерден екінші жерге ауысуына, еріксіз араласуына себепші болады. Мысалы, Норвегия майшабағының личинкалары, Скандинавияньщ батыс жағалауында уылдырықтан шығады да, Гольфстрим ағысының бір саласымен солтүстік шығысқа қарай, 3 ай ішінде жағалаумен 1000 километрдей қашықтыққа ағып келеді.
Көптеген лосось тәрізді балықтардың өмірі негізінен теңіздерде өткенімен уылдырығын ірі өзендердің жоғарғы, ағысы қатты жерлеріне шашады, одан шабақ шығады. Сол шабақтар өзендердің ағысымен пассивті түрде ағып теңіздерге келеді.
Сол сияқты судың қозғалысы қоректік заттардың — планктондардың еріксіз қозғалуына, оған байланысты балықтардың да қозғалып, еріксіз араласуына себепші болады.
Температураның өзгергіштігі. Жер бетіне қарағанда судың температурасының өзгеруі азырақ болады. Мысалы, ауаның максимальды температурасы +58° болады (Кіші Азияда), ал минимальды температура —70° (Якутияда). Сонда, ауадағы температураның амплитудасы шамамен 130 градусқа тең болады. Осымен қатар жер бетінде тіршілік ететін жануарларға тек ауа температурасы әсер етіп қана қоймай, өздері үстінде қозғалып жүретін топырақтың да температурасы әсер етеді. Шөл дала шағылдарының үстіңгі кабатының температурасы жазда + 78 градусқа дейін жететіні анықталған, Осыған қарағанда жер бетінде мекен ететін жануарлар температураның амплитудасы 150° шамасындай жағдайда өмір сүреді.
Судағы температураның жағдайы өзгеше болады. Сондықтан балықтар бұл ортадан жер бетіндегі температураға қарағанда әлде кайда төмен температурада тіршілік етеді. Сонымен қатар температурасы +50° шамасындай ыстық бұлақтарда да тіршілік ететін балықтардың түрлері бар. Мысалы, тісті карптар (Сугріпоdопtiае) тұқымдасына жататын Сургіпоdап тасиІагіиs деп аталатын калифорния балығы. Бірақ көпшілік жағдайда балықтар кездесетін ортгдағы температураның жоғарғы шегі +30, +40 градустанәлде қайда төмен болады. Әсіресе, өте тұзды мұхит суларының төменгі қабаттарының температурасы —2 градустан төмен болмайды. Олай болса, балықтар тіршілік ететін судың, яғни ортаның нағыз амплитудасы 35—45 градусқа тең болады.
Сонымен қатар судың температурасының — тіршілік әрекетінде үлкен маңызы бар екендігін ескерген жөн. Су орталығының температурасы балық организміне тікелей және жанама жолмен әсер етумен қатар судағы газдарды еріту арқылы да әсер етеді.
Балықтар “салқын қанды’” жануарларға жатады. Сондықтан олардың дене температурасы “жылы қанды” жануарлардың дене температурасындай түрақты болмай, тіршілік еткен ортасының (судың) температурасына байланысты өзгеріп отырады. Бұл организмдердің физиологиялық ерекшеліктеріне, анығырақ айтқанда жылу пайда болу процесіне байланысты. Балықтарда жылу пайда болу процесі өте баяу орындалады. Мысалы, салмағы 105 г болатын карптар тәулігіне 1 кг сал-мағына 10,2 килокаллория жылу шығарса, салмағы 74 г қара торғай 1 кг салмағына тәулігіне 270 килокаллория жылу шыға-рады. Балықтардың тіршілік еткен ортасының және дене тем-пературасының жоғары немесе төмен болуы, олардың жыныс продуктыларының жетілуіне, уылдырықтарының дамуына, қо ректенуіне үлкен әсер етеді. Су температурасының төмендеуі көптеген балықтарды ұйқыға кетуге мәжбүр етеді. Мысалы сазан, қарабалық, бекіре тұқымдастары т. б.
Судың жанама әсері балықтардағы газ алмасу құбылысындағы ерекшеліктеріне бакылау жасау арқылы болады. Судың газдарды әсіресе оттегін еріту қабілеті оның температурасы мен тұздылығына кері пропорционал болады. Сонымен қатар судың температурасы артқан сайын балықтардың оттегіне мұқтаждығы арта түседі.
Қорыта келгенде түрлі балықтардың оттегіне мұқтаждығы түрліше болады. Осы ерекшеліктеріне қарай, оларды төрт топқа бөлуге болады.
а) Оттегін өте көп керек ететін балықтар. Олардың тіршілік етуіне қалыпты жағдай болу үшін, бір литр суда 7—11 см3 оттегі болу керек, мысалы, құмжа (Sаlmо tгиttа), гольян (Рһохіnіз рһохіnus), голец (Nеmасһіlиs ЪагbаtuІиs) балықтары.
б) Оттегін көп керек етуші балықтар. Бұлар балықтар тірші-лік ету ушін бір литр суда 5—7 см3 оттегінің ертіндісі болу керек: хариус (Тһуmаllиs tһуmаllиs), аққайран (GаЬіо gаbіо) т. б.
в) Оттегін басқалардан гөрі азырақ мөлшерде қажет ететін яғни 1 л суда 4 см3 оттегінің ертіндісі жеткілікті болатын балық-тарға: плотва (Rиtilиз rutilиз), алабұға (Регса Паvіаtilіз), тау-тан балықтары (Асегіпа сегпио) жатады.
г) Су ішіндегі оттегінің ертіндісі өте аз болса да тіршілік ете алатын балықтар да бар. Мысалы, сазан, қарабалық, карась. Бұлар 1 л суда 0,5 см? оттегі болса да тіршілік ете береді.
Суда мұз қабатының пайда болуы. Сулардың бетінде мұздың пайда болуы балықтардың тіршілігі үшін үлкен маңызы бар. Мұз қабаты балықтардың тіршілігіне қажеті жоқ, төменгі температураны жібермейді. Соның салдарынан су түбіне дейін қатпайды. Бұл балықтардың қыс кезінде температурасы өте төмен болатын облыстарға таралуына мүмкіндік береді.
Мұз қабатының балықтардың тіршілігіне зиян келтіретін әсері де жоқ емес. Мұз су бетін түгелдей жауып, қараңғылап, балықтарға қорек болатын организмдердің өсуін баяулатып, тіпті тоқтатып тастауы мүмкін. Оларға көбінесе жасыл балдырлар мен жоғарғы сатыдағы өсімдіктер, әсіресе балықтар қорек ететіп омыртқасыздар жатады.
Мұз қабаты судағы оттегінің ауадағы оттегімен толығуына (қанығуына) үлкен кедергі жасайды. Қыс кезінде көптеген су қоймаларында шіру процесінің салдарынан су ішіндегі оттегі-нің мөлшерлері өте азайып кетеді де, балықтар қырылып қалады. Мұндай құбылыс балықтардың тұншығуы (замор) деп аталады. Сондықтан да, қолда балық өсіретін шаруашылықтарда, балықтарды тұншығудан сақтау үшін, мұзды бірнеше жерден тесіп, суаттар жасайды. Жоғары техникамен қаруланған су бөгеттері бар шаруашылықтарда, арнаулы насостармен (компрессормен) су ішіне ауа үрлейді. Балықтарды тұншығудан сақтайтын биологиялық тәсілдер де бар. Мысалы, балықтар тұншығуға жиірек ұшырайтын Обь өзеніне құндыздар жібереді. Құндыз өзен жағалауынан ін қазады. Олардың індерінің бір аузы құрлықта, екінші аузы суда болады. Сөйтіп су сыртқы ортамен (ауамен) қатысып, оттегіне қанығуына жағдай туады. Обь өзенінің суында гумин қышқылы мен темірдің шала тотығы шамадан көп болғандықтан балықтар жиі түншығуға үшырайды. Темірдің шала тотығы — тотыққа айналу үшін суда еріген оттегін өзіне қосып алады. Ондай оттегінің орнын толтыруға судың бетін тегісгеп жауып жатқан мұз кедергі жасап, балықтарға оттегі жетіспей қырғынға ұшырайды.
Балықтардың негізгі экологиялық топтары. Балықтарды экологиялық жөнінен топтастыруда белгілі көзқарас жоқ. Бірақ көптеген орыс оқымыстылары: Қ. Ф. Кисслер (1877), Н. А. Смирнов (1912—1924), А. А. Браунер (1923), В. И. Майснер (1933) зерттеулеріне сүйене отырып бірнеше’ экологиялық топтарға топтастырған.
1. Теңіз балықтары. Өзінің барлық өмірін тұзды теңіз суында өткізетін балықтардың көптеген түрлері жатады. Әр түрлі горизонттарда тіршілік етеді, осы белгісіне қарай мынандай топтарға бөлуге болады.
1. Пелагикалық балықтар. Судың терең қабатында тіршілік етеді. Көбеюіне қолайлы орын немесе қоректерін іздеуде өз ара араласып жататын балыктар. Денесі ұзынша, ұршық тәрізді болып келеді де, көбінесе актив жүзеді. Оларга акулалар, сардиналар, макрелдер жатады. Кейбір түрлері мысалы айбалык судың қозғалысына байланысты пассив қозғалады.
2. Литоральдық — су түбі балықтары. Су түбіне жақын қабатта немесе су түбінде тіршілік етеді. Осы жерде кебейеді, жауларынан қорғанады және коректерін табады. Әр түрлі те-реңцікте таралған (скаттар, кейбір камбалалар, тана балық-тар) өте тайыз жерлерде, (химералар) бірсыпыра тереңдікте кездеседі.
Алдағы топтың өкілдеріне қарағанда нашар жүзеді. Пассив қорғануына байланысты тікен” қылқан тәрізді (скаттар, тана балықтар) өсінділер пайда болған, кейбіреуінде (кузовкалар) қалың сауыт негізделген.
3. Абиссиальдық балықтар. Теңіздер мен мұхиттардың терең қабаттарын (200 метрден төмен) мекендейтін балықтардың аз ғана топтары. Олардың тіршілігі жалпы қолайсыз, әрі өте ерекше. Ол үлкен тереңдікте жарықтың болмауы, температураның төмендігі, күшті қысым, өте тұздылық, өсімдіктердің болмауы-мен сипатталады. Абиссиальдық балықтарда көз болмайды, болса өте үлкен, кейбір түрлерінде жарық шығаратын қабілеті болады. Жыртқыштықпен немесе өлексемен қоректенеді.
II. Тұщы су балықтары. Тек қана тұщы суларда тір-шілік ететін, тіпті теңіздің тұзсызданған өзен сағасына шықпай-тын балықтар жатады. Су қоймаларының типтеріне қарай тұщы су балықтарын төмендегідей топтарға бөлуге болады.
1. Ақпайтын көлдер мен тоспа суларда тіршілік ететін балықтар (табан, қарабалық, кейбір сигалар).
2. Жалпы тұщы, ақпайтын және ағын су балықтары (шор-тан, алабұға).
3. Ағынды су балықтары (форель^ аққайран).
III. Өткінші балықтар. Тіршілік стадияларының циклдеріне байланысты бір мезгілінде теңізде, екінші мезгілінде өзенде тіршілік етеді. Барлық өткінші балықтар өсу, жыныс продуктыларының жетілу кезеңін теңізде өткізеді де, уылды-рық шашу үшін өзенге шығады. Бұған лосось тәрізділер (кета, горбуша, семга), бекіре балықтар (бекіре, құртпа балық), кейбір майшабақтар мысал болады. Керісінше өзен угрларының көбеюі теңізде болады да, уылдырық шашуға дайындалу мерзімі өзенде өтеді.
IV. Жартылай өткінші балықтар. Теңіздердің езен құятын, тұщы бөліктерінде тіршілік етеді. Көбею, кейде қыстап шығу үшін өзенге шығады. Бірақ, нағыз өткінші балықтардан айырмашылығы, олар өзен бойлап жоғары көтерілмейді. Мұндай балықтарға: қаракөз, табан, сазан, жайын жатады. Бұл балықтар кейбір жерлерде миграция жасамай тұщы суларда тұрақты тіршілік ете береді

3.Эмбриологияның қазіргі кездегі бағыттары: эволюциялық, омыртқасыз және омыртқалы жануарлардың көбею жағдайларын зерттеу, гаметогенезді зерттеу, эколого-морфологиялық, ихтиопланктонды зерттеу, эксперименттік. Олардың теориялық биология мен балықшаруашылық практикасындағы маңыздылығы.

Пәнді оқытудың мақсаты: жанурлардың әртүрлі таксономиялық топтарға жататын эмбриональді және постэмбриональді дамуының ерекшеліктерін көрсету, дамудың жалпы заңдылықтарын анықтау және түрлі балық таксондарындағы эмбриональдық және постэмбриональдық адаптациялардың ерекшеліктерін көрсету болып табылады. Пәнді оқыту міндетіне кіретін қарастырулар мен ашып көрсетулер:

ұрыққа дейіенгі дамудың өзіндік ерекшелігі, яғни алғашқы жыныс клеткларының дамуы;

ұрықтану ерекшеліктері, бөлшектену типтері, гаструляция және органогенез сипаты;

жануарлардың түрлі таксондарының жеке және тарихи дамуының арасындағы қатынасы (филэмбриогенез);

онтогенездің алғашқы сатысының бейімделу реакцияларын және олардың тіршілік ортасымен өзара байланысын;

балықтар онтогенезінің периодизациясы;

организмдердің онтогенетикалық өзгерістердін факторлар мен механизмдерің көрсету;

балықтар эмбриологиясындағы қазіргі бағыттар

 

Балық эмбриологиясына жеке пән ретінде, классикалық (салыстырмалы, эволюциональды, экспериментальды) және кейбір жаңа бағыттар кіреді. Олардың ішінде:

1) Балықтардың көбею жағдайлары. Бұл бағыт балықтардың табиғатта көбеюының зерттеумен байланысты. Оған кіретің: өрістеу орыдары және өрістеу уақыты, ұылдырық шәшу субстраты, ұрық, дернәсіл және шабақтардың даму жағдайлары, жыныстық жетілу зандықтары, өрістеу мінездеме, ұылдырық шашу және оогенез типтері, жыныс бездерінің (гонадалардың) пісіп жетілу (коэффициент және пісіп жетілу индексы) көрсеткіштері, әр түрлі түрлердың даму және көбею жағдайлары, жыныс циклдардын эволюциональды өзгеруінің жолдарың зерттеу.

2) Гаметогенез балық эмбриологияның жеке бығыты. Жыныс бездерінің даму зандылығың және олардың циклдағы өзгерістерін зерттеудын теоретикалық және практикалық жұмыстарына – қолдан балық көбейтуге, акклиматизацияға және де басқаға да улкен маңызы бар.

3) Ихтиопланктонды зерттеу бағыт теңіз балықтардыңұылдырық және дернәсілдердың сандық және сапалық әрі олардың әлеуметтік мұхіттердың суларында таралыуның зерттеумен байланысқан.

4) Эколого-морфологиялық бағыт. Барлық жағынан дамып кележатқан организмді зерттеп онтогенездың барлық этаптарының мекен орталықпен байланысын қарастырап бейімделу сипаттамасын көрсетеді. Бұл бағыттын негізгі қалаушылары Мәскеу университетінің профессорлары С.Г.Крыжановский мен В.В.Васнецов. Экологиялық эмбриологияның негізі В.В.Васнецовтың (1948, 1953) балықтардың дамуындағы этаптардың және С.Г.Крыжановскийдың (1949) балықтардың экологиялық топтарының зерттеп көрсеткендері болып келеді.

5) Экологиялық эмбриологиянын негізіне балықтардың экологиялық топтарының және даму этаптарының түсініктері кіреді. Бұл бағыттын балық шаруашылық жұмыстарына биологиялық ігеруіне, қолдан көбейтуінің эффектін көтеруіне және табиғи жағдайда балықты көбейтуге улкен практикалық маңызы бар.

 

 

Балық шаруашылық практикасында белгілі ғылымдардың - Б.С.Матвеев, С.Г.Крыжановский, В.В.Васнецов эмбриологиялық зерттеулер өте маңызды болып келді. Олардың барлығы академик Н.А.Северцовтың шәкірттері болған. Н.А.Северцов саластырмалы морфолог, эмбриолог және эволюционист. Ол филэмбриогенез теориянын жануарлардың мүшелерінің морологиялық эволюциянын негізгі зандықтарын, эволюциянын модустарың зертеп шығарған.

3.

Гаметогенез (gametogenesis; грек, gametos ^[1] — жыныс, жыныс клеткасы; genesis — шығу тегі) — жыныс жасушаларының жыныс бездеріндегі (ен, жүмыртқалық) даму процесі. Аталық жыныс жасушалары — сперматозоидтардың даму процесін сперматогенез (спермиогенез), ал аналық жыныс жасушалары — овоциттердің дамуын ''овогенез'' деп атайды. Сперматогенез процесі аталық жыныс безінің (ен) ирек тұқымдық өзекшелері қабырғаларында жүреді. Ол төрт: көбею, өсу, жетілу және қалыптасу кезендерінен тұрады.

Көбею кезеңінде жас жыныс клеткалары үздіксіз митоздық бөліну арқылы көбейіп, сперматогониялар (алғашқы аталық жыныс жасушалары) түзіледі. Олардың біраз бөлігі митоз арқылы бөлініп, одан әрі көбейе береді. Ал қалған бөлігі бөлінуін тоқтатып, сперматогенездің келесі өсу кезеңіне өтеді.

Өсу кезеңінде сперматогониялар келесі кезеңдердегі бөліну процестеріне қажетті заттармен (ДНҚ, протеиндермен) қорланып, үлкейіп өседі де, біріншілік сперматоциттерге айналады.

Жетілу кезеңі жыныс жасушаларының қатарынан екі рет бөлінуімен ерекшеленеді.

Бірінші бөліну нәтижесінде екіншілік сперматоциттер, ал екінші рет бөлінуден соң, екіншілік сперматоцитерден ядроларында хромосомалардың гаплоидты (сыңар хромосомалар) жиынтығы болатын сперматидалар пайда болады.

Қалыптасу кезеңінде сперматидалардан сперматозоидтар түзіледі. Әрбір біріншілік сперматоциттен төрт сперматозоид жетіледі.

Овогенез аналық жыныс безінің (жұмыртқалықтың) фолликулды аймағында (жыныс жасушаларының даму процесі жүретін жұмыртқалықтың аймағы) жүреді. Овогенез процесінде овоциттер үш даму кезендерінен: көбею, өсу және жетілу кезеңдерінен өтеді. Аталған кезендерде кезегімен әртүрлі даму сатыларындағы аналық жыныс жасушалары: овогониялар, біріншілік овоциттер, екіншілік овоциттер және пісіп жетілген овоциттер (жүмыртқа жасушалары) дамиды. Әрбір біріншілік овоциттен тек бір ғана жүмыртқа жасушасы (овоцит) пісіп жетіледі. Овоцитпен қатар, кейіннен кері ыдырап кететін 3 бағыттауыш денешіктер де пайда болады.

Алғашқы жыныс клеткаларға, олардың соматикалық клеткалардан айырмашылығына, ұрық дамуында бөліну уақытына және миграциясына түсінік берініз. Алғашқы, не тұйінші жыныс клеткалар балықтардың бірнеше түрлерінде гаструла сатысында табылған. Медака (Orysias latipes) және үлкенаузды алабұғада (Micropterus salmoides) АЖК ұрықтың энтомезодерма (гипобласт) клеткалардың арасында белгілінген. Кей бір түрлерде олар эктодермада табылған, кейін олар төменгі қабаттарға – мезодерма мен энтодермаға миграциялаған. Микрометрус (Micrometrus aggregatus) балықта АЖК 5 бөліну бөлшектену (64 бластомер) сатысында табылғаң (Eigenmann,1891), бірақ содан бері бундай зерттеулер көрсетілмеген.

АЖК соматикалық клеткалардаң улкенірек мөлшерімен белгіленеді, олардын диаметры 8-ен 30-ға дейін мкм (албыртта Salmo salar – 10-21 мкм, фундулуста Fundulus heteroclitus – 9-13, гуппиде Poecilia reticulata - 13-19, тұрпада Vimba vimba – 20-26, сазанда Cyprinus carpio – 13-18, медакада Orysias latipes – 20-30 мкм). Балықтарда АЖКны соматикалық клеткалардаң кәдімгі жарықтық микроскоппен ажырату қыйын. Оның себебі балықтардың АЖКда кей бір гистохимиялық әдістермен белгілінетін заттардың жоқ болуымен байланысты. Басқа омыртқалылардың өкілдерінде ондай заттар АЖКда кездеседі; сутқоректілірмен құстарды АЖКда гликоген табылған, аксолотльда (амбистоманың шабағы), тауық балапанында, тышқанда – щелочная фосфотаза табылады.

Бірақ шеміршекті (Pristiurus melan0stomus, Raja batis) және бір топ сүйекті (Lepisosteus, Amia, Aciptnseridae, Tilapia, Cyprinus carpio ж.б.) балықтардың АЖК цитоплазмасындағы сары ұыз дәншілер арқылы белгіленеді (Турдаков, 1972: Персов, 1975). Нағыз сүйекті балықтардың АЖКсында сары уыз дәншілер сирек кездеседі, барлық АЖКрында болмайды және сары уыз дәншілер ерте жойылады. Бір АЖК да 1-2 дәншілер болады, тек бекіре балықтардың клеткаларында 30 болуы мүмкүн. Бекіре балықтардың шабықтары экзогенды қорекке шыққанда АЖКның сары уыз дәншілер жойылады.

 

АЖКлардың ядролары улкен, айқын сызылғаң және ядро-цитоплазматикалық қатынасы цитоплазма жағына ырысқан. Клеткалардың пішіні дөнгелек және олардың псевдоподий тәрізді шығындылары болады (сур. 2).

Балықтардың АЖК ультраструкту­расы (электронды микроскоп арқылы қаралған) соматикалық клеткалардың ультрастуктурасынаң жақсы айырылады; цитоплазмада ядродан пайда болған электронды-тығыз материал табылады, олар митохондриялардың арасында орналасады. Электронды-тығыз материал­ды интермитохонд­риальды (митохонд­риялар арасындағы) цемент немесе перинуклеарды денеше деп атайды. Олар өте ұсақ және сәулелі микроскоп арқылы көрінбейді. Перинуклеарды денешелердың атқаратың қызметі:

- активтіемес мРНК (информосомалар) жиынтықтан құралғандықтан олардың морфогенетикалық маңызы бар болу керек;

- цитоплазматикалық факторлардың әсерінең олар ядродан шығарылып тұрады да жыныс клеткалардың дамуың детерминациялайды;

- мүмкүң, интермитохондриальды цемент немесе перинуклеарды денешелер АЖК ядроны соматикалық клеткалардың жолына түсіп түзулуіден және тотипотенттігің немесе толық организмнің дамуың қабилеттігін сақтайды.

АЖКның соматикалық клеткалардаң бөлінуі балықтардың аз түрлерінде байқалған ().

Балықтарда, барлық омыртқалылардай, АЖК ерте гонадада емес (экстрагонадты) түзіледі, сондықтан кейінгі даму сатылырда олар келешек жыныс бездерінің аймағына жылжыйды (миграциялайды). Әдетте АЖКның миграциясы бүйір пластинкасының ішкі жапырақшыдан – спланхноплеврамен өтеді (кета Oncorhynchus keta). Кей бір түрлерде (батпақты балық –Amia calva, сауытты шортан -Lepisosteus) АЖК алғашқы энтодермамен, кейін - бүйір платинкамен жылжыйды.

Жылжыған АЖКлар пронефрос каналшылардың түзілетін аймағында жиналады, олар бір-бірден бір-бірінен бөлек орналасалы. Сүйрікте АЖК 15-33 сомиттердың, лососьте – 12-19 сомиттердың, пелядте (Coregonus peled) – 7-40 сомиттердың, тұқыда – 7-10 сомиттердың денгейінде орналасады. Миграция кезінде олардың митотикалық бөлунуі байқалмайды.

АЖКның миграциясы горбушада (O.gorbuscha) – дернәсілдің жүмыртқа қабығынаң шыққаннаң 12-15 тәуліктен кейін, кетада – 49, кижучта (O. kisurch) – 21, атлантикалық лососьта (Salmo salar) – 60-85 тәулекте тоқталады. АЖК орналасқан аймақта перитонеальды эпителий аздаған қалындықты – жыныс қатпарларды не валиктерды құрайды (сур.1,В). Мезенхима және перитонеальды эпителийдың клеткалары АЖК сыртынаң қоршап сөйтіп гонада құрылады. Гонаданың бастамасына кірген АЖК саны балықтардың түрлерімен байланысқан; әдетте олардың саны 20 дан 80-гедейің: шоқырда – 25-74, лососьта – 27-85, горбушада – 27, макроподта – 20-48.

 

4.Жыныс бездерінің дамуын: балықтардың жыныс бездерінің анатомиялық және цитологиялық қалыптасуың көрсетініз. Жыныс бездерінің аналық не аталық дамуда цитологиялық және анатомиялық дифференциациясың (түзулуің) белгілейді:

- цитологиялық түзулуінде өзгерістер жыныс клеткаларда өтеді; аналықтарында гонийлар ооциттерге айналады; аталықтарында – гонийлар бөлініп сперматогонияларға айналады және цисталар мен қалапшиларды құралады;

- жыныс бездердің анатомиялық дифференциациясы аталық пен аналықтарында бездердің морфологиялық өзгерістермен байланысқан. Әр түрлі балықтарда анатомиялық түзулуіның сипаты әр түрлі. Мысалы, щеміршекті балықтарда ұрықтың аналығына не аталығына қарай дамуы Мюллер каналдың даму негіздерінен анықтауға болады; бекіре балықтардың аналықтарының жыныс бездерінде ерте көлденелі құыс (жүлге) пайда болады. Осы құыс (жүлге) манайыңда гониялар жиналады.

Кей бір балықтардың түрлерінде аналықтарында да аталықтарында да гонаданалдың түзулуі өзгеріспен өтеді: ерте даму уақытта гонадада оогониялар мен ооциттер және сперматогониялар табылып жатады. Шабақтардың гонадаларында аналық не аталық клеткалардың болуы ювенильды (балалық) гермафродитизімді көрсетеді.

Айтқандай гонадада АЖКлар бір-бірінен алысырық орналасады, олардың цитоплазмасы ашық ядролары дөнгеленген не полиморфты ()

Ерте даму кезінде гонадалар индифферентті; гоноциттер аталық не аналық болатыны белгісіз. Индифферентті уақыты ұзақ болады, мысалы кефальде жыныс бездерінің индифферентті кезені шабақтардың жұмыртқа қабынаң шыққаннаң 1 жылға дейін созылады. Екінші рет қыстау алдында гонадалардың анатомиялық және цитологиялық түзулуі басталады және барлық кефальдерде гонадалар алғашқы аналық жолымен түсіп түзіледі.

Горбушаның (Oncorhynchus gorbuscha) ерте онтогенезінде гонадалары тек аналық тұқым безімен ұсынылған (сур. 3). 3 айлық жасында жартылай өкілдерінде ооциттердің дегенерациясы (бұзылып жойылғаны) өтеді және аналық безі аталық безіне айнадады. Шырма балықта (Misgurnus fossilis) 42 күндік жасында гонадалары индифферентті (гониялар аналық не аталық болатыны белгісіз) болып келеді, кейін олар аналық жағына түзіледі. 83-

140 тәулік жасында жартылай өкілдерінде жыныстық инверсиясы.

Аналық гонаданың құрылысы

Балықтарда аналық гонадалардың құрылысы әр түрлі. Көбінесе түрлерде олар жұп узыншақ және дене құысының арқа қабырғасына мезоварий арқылы байланысып тұрады. Кей бір балықтарда тек бір гонадалары болады. Ерте онтогенезде екі түйіншіден дамып, кейін қосылып бір гонада айналады (алабұға, бельдюга), немесе бір түйіншіден дара гонада дамиды (атерина). Кейде гонадалардың жұп түйіншілері медиальды жағында қосылады (горчактарда) немесе каудальды жағында. Гонадалар асимметриялық дамуы да мүмкүн (корюшкаларда).

Жыныс клеткалар жұмыртқалы пластинкаларда орналасады. Жұмыртқалы пластинкалар аналық бездің қабырғасының бүрмелері, олар дәнекер ұлпадаң тұрады, онда қаң, жүйке тамырлалы өтеді. Пластинкалардың сырты герминативті эпителиймен қапталған, ол целомды эпителийден пайда болады.

Балықтарда аналық жыныс бездер ашық және жабық типті болады:

- ашық, не бекітілмеген типте ооциттер жұмыртқалы пластинкалардаң овуляция кезінде дене құысына түседі, одан ооциттер жұмыртқа жолымен немесе генитальді тесік (пора) арқылы сыртқа шығады. Осындай тип шеміршекті балықтарда және сүйекті балықтардың ішінде – саусаққанаттыларда, қостынысты, көпқанатты, бекірелерде, балшықты, албырттәрізділерде, мормириде және вьюн балықтарда болады.

Пісіп жетілген жұмыртқаның морфологиясың, жұмыртқа қабықтарының, жұмыртқалардың типтері мен тип тармақтарының құрылысың көрсетініз.

Шәуеттің құрылысың көрсетініз. Балықтардың шәует құрылысының әртүрлілігің көрсетініз.