Рықтану процессіне, моно- және полиспермді ұрықтынуға, гаметалар шағаратын заттарға сипаттама берініз.

Ұрықтану – жыныс клеткалардың қосылу процессі. Оның аяғында жұмыртқа мен спермийдың гаплоидты жийынтығы бірігіп бір зиготаның диплоидты ядросың береді және жұмыртқаны дамуына белсендіреді.

Ұрықтанудың екі типі болады – моноспермды және полиспермды. Моноспермды ұрықтануда жұмыртқаға 1 сперматозоид кіреді, полиспермды ұрықтануда – бір неше.

Поліспермды ұрықтану шеміршекті балықтарға тән. Арақұйрықты акулада () жұмыртқаға кіретін шәуеттін саны – 47, электр скатта – 56.

Аналық ядросымен тек бір шәует қосылады, ұрықтануға қосылмағаң шәуеттің бастары бөртіп, гаплоидтты түрінде митотикалық бөлінеді. Кейін олар ұрық дисктен шығып тасып дегенерацияға ұшырайды не болмаса сары ұыз синцитийдың – перибласт деп аталатың, ядроларына айналады.

Ұрықтану кезінде гаметалар өз заттарың шығарады. Ұрықтану процессінде жұмыртқа мен шәует бір біріне ықпал жасайды, ол гаметалар шығаратың зат арқылы атқарылады.

Жұмыртқалар шығаратың заттар гиногамон деп аталады; жұмыртқа гиногамон І және гиногамон ІІ заттарды шығарады:

- гиногамон І шәуеттін қозғалуың активтендіреді, гаметалардың бір бірімен қосылу үшін олардың өмірін ұзартады. Кей бір түрлерінде (албырттарда) оны жыныс бездің құыстық сүйықтығы шығарады және шәуеттер осы сүйықтықта суға қарағанда тірідей көбірек қалады, басқа түрлерде (тынықмұхитты майшабактарда, горчакта) гиногамон І жұмыртқаның микропилярды аймағымен шағарылып тұрады. Гиногамон І 60-70 градустағы ыстық суда және қышқыл суда бұзылады; осындай жағдайда ұрықтану өтпейді.

- Гиногамон ІІ (фертилизин) жұмыртқаның қоймалжың қабығымен шығарылып тұрады, ол шәуеттің бір бірімен жабысуына, шәуеттің басының агглютинациясына және құйрық жіпшесінің лизисене әсерін береді. Гиногамон ІІ жұмыртқаның кортикальды альвеоларында табылады; жұмыртқа активацияланғанда гиногамон ІІ қабық астына бөлініп басқа шәуеттің жұмыртқаға кірмеу үшін қорғайды; агглютиндер жұмыртқаның қасындағы шәуеттін саның азайтып оны полиспермиядан сақтайды.

Шәуеттер шығаратың гамондар – андрогамон І андрогамон ІІ деп аталады.

- андрогомон І – сперматозоидтардың қозғалысын шектейді (гиногамон І – ның антогонисті); андрогомон І сперматозоидтардың қозғалысын тежейді, эякуляттағы спермиялардың аз қозғалуына жауап береді деп болжамданады. Бұл сперматозоидтарға жұмыртқаға қарай қозғалуына қажетті шағын энергетикалық резервін үнемдеуге мүмкіндік береді; яғни андрогамон І сперматозоидтың өмір ұзақтығын ұзартуға қатысады, ал бұл ұрықтану мүмкіндігін жоғарылатады, сперматозоидтардың қозғалысының шектелуі калийдің көмегімен жүреді, бұл бахтах балығының мысалында көрсетілген.

- андрогомон ІІ гиногамон ІІ-ң агглютинацияллаушы бастамасын инактивациялайды.

Андрогомондардан басқа, сперматозоидтың акросомасында спермолизин – жұмыртқа қабығын ерітетін зат табылған. Лизин сілемейлі заттарды ерітетін гиалуронидаза ферментімен пара-пар. Балық сперматозоидтарында лизиннің бар болуы әлі анықталмаған. Сүйекті балықтарда, бұл мүмкін олардың сперматозоидтарында акросомның болмауымен байланысқан. Мүмкін, кейбір балықтардың жұмыртқасында микропиле болмаған жағдайда, бұл түрлердің сперматозоидтарында лизин болады.

 

9. Ұрықтану уақытындағы акросомды және кортикальды реакциялардың сипаттамасың, ұрықтану кезіндегі жұмыртқаның активациясына, пронуклеустардың қалыптасуына, сингамия немесе гаметалардың қосылуына сипаттама берініз. Көптеген балықтардың жұмыртқа қабығында саңылау-микропиле (бір немесе бірнеше) болады, ол арқылы сперматозоид жұмыртқаға енеді.

Осындай саңылауы жоқ балықтардың жұмыртқаларына сперматозоидтың енуіне акросомдық реакция көмектеседі (сур -1).

Акросомда протеолитикалық ферменттер лизин немесе акрозині бар ұсақ гранулалары болады. Жұмыртқа клеткасымен сперматозоид жанасқанда лизин қабықты ерітеді, ал акросомалық көпіршіктің мембранасы бір немесе бірнеше берік түтікшеге айналады (акросомдық жіпшелер). Жұмыртқаға жеткеннен кейін осы түтікшелердің ішіндегі заты жұмыртқаға құйылады. Өзәндәк цитоплазматикалық көпір түзіледі, ол арқылы сперматозоидтың ядросы мен центриолі жұмыртқаның цитоплазмасына өтеді.

Акросомалық реакция суда еквівалентті катиондардың Ca, Mg немесе Sr бірінің бар болуында ғана жүреді. Толық акросомалық реакция тек Ca және Sr иондарының көмегімен жүзеге асырылады. Mg болған кезде акросомдық реакция жүреді, бірақ акросомдық жіпше жұмыртқа беткейінен алынбай қалады.

Сперматозоидтың акросомдық жіпшесі жұмыртқа клеткасымен қосылғаннан кейін жұмыртқа клеткасында бірден бірқатар күрделі өзгерістер жүреді:

- кортикальды гранулдардың қабықшалары еріп, олардың ішіндегі зат жұмыртқа клеткасыының астына құйылады, кортикальдық реакция жүреді. Бұл процесс сперматозоид жанасқан жерден басталады да толқын тәрізді жұмыртқа қабығының барлық жеріне тарайды. Кортикальды реакцияның жылдамдығы сперматозоид жанасқан жерден қашықтаған сайын баяулай береді. Бекіреде бұл реакция 3 минут, қортпада 5 минут жалғасады;

- Демерсальды уылдырықта кортикальды реакцияның аяқталуы оның сыртқы қабығында жабысқақтықтың пайда болуымен аяқталады (уылдырық су асты заттарына жабысуға бейім болады);

- Қабығы бар жұмыртқа анимальды полюсымен жоғарыға қарай айналады (бекірелерде ұрықтанғаннан кейін 20 минуттан кейін);

- Жұмыртқаның қабықшалары бөліне бастайды, қабықша мен жұмыртқа арасында периветилленді кеңістік пайда болады (сур. 2). Периветилленді кеңістіктің пайда болуы анимальды полюстан басталады да вегетативті полюсқа қарай бағыттала береді; оның түзілуі сыртқы ортадан судың келуі арқылы және жартылай жұмыртқаның өзінен болады. Перивителлинді кеңістіктің өлшемдері үлкен болуы мүмкін (өзен миногасында жұмыртқа көлемінің 20-25% құрайды).

- Жұмыртқа қабықшалары ісініп, қатаяды, олардың беріктігінің артқаны байқалады.

Пісіп жетілген жұмыртқаның морфологиясың, жұмыртқа қабықтарының дамуын, жұмыртқалардың типтері мен тип тармақтарына сипаттама берініз.

Шәуеттің құрылысына, балықтардың шәует құрылысының әртүрлілігін, шәуеттің өміршеңдігі және оларды сақтау әдістеріне сипаттама берініз. Шәует.

Шеміршекті және сүйекті балықтардың шәуеттрі талшықты типке жатады. Балықтардың топтарында оның құрлысы әр түрлі.

Шәует үш бөлімнен тұрады: бас, ортанғы бөлім және кұйрық немесе талшық.

Шәуеттің басы тығыз орналасқан хроматиннен тұрады. Балықтардың көбінесе түрлерінде хроматин гомогенды түрінде, кейбір түрлерде түіршіктер түрінде орналасады. Бастың пішіні әр түрлі улкен систематикалық топтарда. Бір топта әр түрлі түрлерінде оның пішіны әр түрлі болуыда мүмкүн.

Сыртынан бас поралары жоқ ядролы қабықшамен және өз клетканың қабықшасымен – плазмалеммамен қапталған.

Шеміршекті балықтардың өкілдерінде және сүйекті балықтардаң - саусаққанаттарда, костыныстарда, көпқанаттыларда және бәрірелерде, шәуеттің бастың алдынғы жағында қалпақ түрінде акросома орналасады. Ол гаметалар қосылғанда маңызды роль атқарады.

Акросоманың ескі аты – перфараторий, немесе тесік жасайтың, бірақ акросома тесік жасамайды, ол шәует жабысқан жерде қабықшықты ерітеді, себебі онда ерітетін ферменттер бар.

Жұмыртқа қабықшасының шәует өтетің арнайы тесігі – микропиле, болмаса, шәуеттін акросомасы болады. Микропиле болса шәуеттін акросомасы болмайды.

Ортанғы бөлімі. Шәуеттің басының артынан оның ортанғы бөлімі орналасады. Оның құрысыла клетканын органеллалары – митохондриялар мен центриолялар, қатынасады.

Центриолярды аппарат митохондриялармен қоршалған. Балықтардың көп түрлерінде митохондриялар қосылып ірі денешені құрайды. Ортанғы бөлімнің цитоплазмасында басқа клеткалық органеллалар табылады.

Шәуеттің талшығы. Шәуеттің талшығы аксонема деп аталатың осьтік жипшемен ұсынылған. Ол цитоплазма қабатымен қоршалған, ал сыртынаң плазматикалық мембранамен капталған.

Осьтік жипше микротүтікше деп аталатын комплексті фибриллалардан тұрады. Осьтік жипшенің сыртқы (перифериялық) жағында 9 екіден тұратың (дуплет) микротүтікшілер – L-фибриллалар, ортада 2 бір микротүтікшіден тұратың M-фибриллалар орналасады. Осындай фибриллярды комплекстың формуласы 9 + 2 және барлық жануарлардың шәуеттің талшағанда болады. Тек кей бір балықтарда (жыланбалықта, муренада) ортанғы фибриллалары жок, олардың талшық формуласы - 9 + 0.

Шеміршекті балықтарда шәуеттін басы қатты ұзарған және оның спиральтәрізді бұрылыстары болады. Спиральтәрізді бұрылыстарының Гонадо-соматикалық индексті (ГСИ) жәнее пісіп жетілу коэффициентті саны балықтың түрімен байланысты.

Тірек талшық (проксимальды центриольдан пайда болады) шәует басының бұрылыстарың қайтарып көрсетеді. Шәуеттің басы тығыз орналасқан хроматиннен тұрады. Балықтардың көбінесе түрлерінде хроматин гомогенды түрінде, кейбір түрлерде түіршіктер түрінде орналасады. Бастың пішіні әр түрлі улкен систематикалық топтарда. Бір топта әр түрлі түрлерінде оның пішіны әр түрлі болуыда мүмкүн.

Сыртынан бас поралары жоқ ядролы қабықшамен және өз клетканың қабықшасымен – плазмалеммамен қапталған.

Шеміршекті балықтардың өкілдерінде және сүйекті балықтардаң - саусаққанаттарда, костыныстарда, көпқанаттыларда және бәрірелерде, шәуеттің бастың алдынғы жағында қалпақ түрінде акросома орналасады. Ол гаметалар қосылғанда маңызды роль атқарады.

Акросоманың ескі аты – перфараторий, немесе тесік жасайтың, бірақ акросома тесік жасамайды, ол шәует жабысқан жерде қабықшықты ерітеді, себебі онда ерітетін ферменттер бар.

Жұмыртқа қабықшасының шәует өтетің арнайы тесігі – микропиле, болмаса, шәуеттін акросомасы болады. Микропиле болса шәуеттін акросомасы болмайды.

Ортанғы бөлімі. Шәуеттің басының артынан оның ортанғы бөлімі орналасады. Оның құрысыла клетканын органеллалары – митохондриялар мен центриолялар, қатынасады.

Центриолярды аппарат митохондриялармен қоршалған. Балықтардың көп түрлерінде митохондриялар қосылып ірі денешені құрайды. Ортанғы бөлімнің цитоплазмасында басқа клеткалық органеллалар табылады.

Шәуеттің талшығы. Шәуеттің талшығы аксонема деп аталатың осьтік жипшемен ұсынылған. Ол цитоплазма қабатымен қоршалған, ал сыртынаң плазматикалық мембранамен капталған.

Осьтік жипше микротүтікше деп аталатын комплексті фибриллалардан тұрады. Осьтік жипшенің сыртқы (перифериялық) жағында 9 екіден тұратың (дуплет) микротүтікшілер – L-фибриллалар, ортада 2 бір микротүтікшіден тұратың M-фибриллалар орналасады. Осындай фибриллярды комплекстың формуласы 9 + 2 және барлық жануарлардың шәуеттің талшағанда болады. Тек кей бір балықтарда (жыланбалықта, муренада) ортанғы фибриллалары жок, олардың талшық формуласы - 9 + 0.

Шеміршекті балықтарда шәуеттін басы қатты ұзарған және оның спиральтәрізді бұрылыстары болады. Спиральтәрізді бұрылыстарының Гонадо-соматикалық индексті (ГСИ) жәнее пісіп жетілу коэффициентті саны балықтың түрімен байланысты.

12. Оогенез кезендерінің схемасын көрсетініз, кезендеріне сипаттама берініз. Оогенез екі типке болінеді:

- диффузды оогенез - ооциттер жануардың денесінің әр түрлі бөлігінде дамиды;

- локальды – ооциттер арнайы мүщеде – гонадада пайда болады.

Локальды оогенез солитарды және фолликулярды оогенезге бөлінеді:

- солитарды оогенезде ооциттердің өсуіне қосышка клеткалар қатынаспайды;

- фолликулярды оогенезде ооциттер бір немесе бір неше қабат клеткалардың фолликулярды эпителидың қоршауының ішінде дамиды.

Сонымен қатар нутриментарды оогенез болады, бұл оогенезде ооциттердың өсуіне қоректі клеткалар – трофоциттер қатынысыды. Трофоциттер - жыныс клеткалардың өзгерген түрі.Балықтарда алиментарды типке жататың фолликулярды оогенез. Фолликулярды клеткалар гонаданың соматикалық клеткалардың дамиды. Олар ооциттердың өсуі мен пісіп жетілуіне активті қатынасады себебі олар жүйке және энтокринды мүшеден келген стимулдарға арнаи белоктар мен гормондарды синтездетіп жауап бералады.

Төрт кезені болады: І – көбею немесе оогониальды кезені; ІІ – превителлогенез, немесе цитоплазматикалық, протоплазматикалық не кіші өсу кезені; ІІІ – вителлогенез, трофоплазматикалық, дейтоплазматикалық не улкен өсу кезені; ІУ – пісіп жетілу кезені.

І – көбею немесе оогониальды кезені. Жыныс клеткалар – оогониялар, олар АЖК клеткалардың ұрпақтары. Митотикалық бөлініп оогониялар жыныс клеткалардың қоры құрылады. Оогониялар жыныс клеткалардың ең ұсағы, олардың диаметрі 10-20 мкм, ядролары ірілеу (5-7 мкм), хроматин заты шет жағында орналасаты, ядрошысы бар. Жұмыртқа қабығы мембрана ретінде дамыған, оған бірен-саран бездін строма клеткалары қосылып жатады.

Балықтардың жыныс бездерінде оогониялар тек ерте онтогенезінде болады, жұмыртқалы пластинкалар ол кезде болмайды. Ересекті балықтарда оогониялар жұмыртқалы пластинкалардың шетінде орналасады, митотикалық болініп олардың саны өмірдің белгілі кезенінде өседі, мысалы горчакта көбею уақытында, линь мен вьюнда – ұылдырық шашқанан кейін.

ІІ – превителлогенез кезені. Осы кезендегі жыныс клеткаларының незізгі сипаттамасы сары ұыз жийынтығының болмау, немесе кей бір түлерде олардың қалыптасуының тек бастамасы ғана байқалады. Кезеннің бойында ооциттердың цитоплазманың саны және ядроны мөлшері, клетканың органеллалардың және ядрошықтардың саны улкееді. Превителлогенез кезенінен мейоздын бірінші бөлунуінің жетулуіне дейін жыныс клеткаларды 1-ші реттік ооциттер деп атайды (сурет 4). Превителлогенез бойында клетканы вителлогенез кезеніне өту үшін дайындап ядро мен цитоплазмада едәуір өзгерістер жүреді.

Сурет 4. Бұзаубас балықтың () аналық бездің гистологиялық кесіндісі: 1- аналық бездін сыртқы қабығы; 2 – жұмыртқа пластинкасы; 3 - 1-ші реттік ооциттер цитоплазматикалық (превителлогенез) өсу кезенінде;

 

Ядро. Осы кезеннің басында ооциттың ядросы мейоздың 1-ші бөліну профазысына кіреді, ол ен усақ оогонияларға ұқсас клеткаларда басталады. Ооциттер бірінен кейін бірі профазаның лептотена, зиготена, пахитена және ерте диплотена сатыларың өтеді;

- лептотена сатысында ядрода хромосомнығ жинішке жипшілері пайда болады;

- зиготена немесе синапс сатысында гомологты хромосомалардың коньюгациясы өтеді, олар қатты спиральданып ядроның бір полюсында орналасады (бұл сатыны шоқ немесе синаптикалық шоқ деп атайды);

- пахитена сатысында коньюгацияланған хромосомалардың тарқау басталады және қос хромасомалардың – биваленттердік құрылуы басталады. Осы сатыда ядрода экстрахромосомды ДНК белгіленеді, ол тығыз денеше ретінде алғашлы ядрошыға қосылып жатады. Бұл денешінің қызметі - көптеген шеттік ядрошыларды құрастыру;

- кейін ядро диплотена - қос жіпшілері деп аталатың сатысына өтеді. Мейоз бөлінуі осы сатыда тоқтапқалады, оның арқарай қайтадан бөлунуі оогенездің пісіп жетілу кезенінде ғана басталады. Ядрода хромосомдардың деспирализациясы жалғасып өтеді, және олар жарты ұрпаққа – хроматидаларга.

Лептотена мен зиготена сатысында ооциттердің улкеюі байқалмайды; пахитена сатысында ядро мен клетка кішкене ғана өседі, ооциттын өсуі диплотена сатысында басталады, осы сатыда ядронын мөлшері 5-6 ретке улкееді. Ядроның қабығы (мембранасы) бүктесініп цитоплазмаға томпайып шығады. Хромосомалар көптеген бүйір ілгек құрайды сондықтаң олар "ершик" не "лампалық шетинкалар" түрде болып келеді. 19 ғасырда "лампалық шетинкалар" деген терминді неміс ғалымдар атағаң содаң бері осы термин сақталынып қалды.

Хромосомалардың бүйір ілгектер ол жоғарғы функциональды активті жағдайда болып тұратың деспирализацияланғаң хромонемалардың бөлшектері.

 

 

Цитоплазма. Кезен бойында клетканың көлемі 100-150 ретке дейін өседі, оның диаметры 200-300 мкм-ға дейін улкееді.

ІІІ - Вителлогенез кезені. Тез өсу фазасы. Ооцит қысқа уақытта (бір неше күннен – аптаға дейін) өзінің соңғы көлеміне жетеді. Жұмыртқа негізгі сары уыз массасы жиналады. Вителлогенин – ақ уыз ол бауырда синтездейді, ал ооците вителинге айналады. Ол қан арқылы ооциттің периоцитті аймаққа әкеліледі. Арнайы концентрация болуына фолликулярлы клеткалар әсер етеді. Вителлогенин ооциттарға пиноцитоз көпіршіктері арқылы кіріп, ооцит цитоплазмасында бір – бірімен қосылып, алғашқы (примордиальды) сарыуыз гранулаларын түзейді. Бұл гранулаларға аппарат Гольджи бар көпіршіктер де қосылады сонда олар дифинитивті сары уыз гранулаларына айналады.

 

Ооцит дамуы фолликулда өтеді, ол бір қабатты фолликулярлы эпителийден және екі қабатты дәнекер ұлпалы – тека деп аталатың қабығынан түрады. Теканың ішкі ооцитке интерна, тека экстерна, олардың арасында қан капилярлары орналасады. Фолликулярлы қабшықтың және теканың арасында базальды мембрана жатады. Фолликулярлы клеталарда және дәнекер ұлпа қабатында уақытында клеткалық органеллалар әсіресе эндоплазматикалық тор және Гольджи аппараты саны өседі.

Фолликулярлы замыкающая клетка микропилені жауып тұрады.

ІҮ – пісіп жетілу кезені. Ядро анимальді микропилле бар жаққа өтеді, ядрышектері центрде жиналады. Хромосом спирализациясы басталады. Цитоплазма ооциттің анимальды жағында жиналады, сары уыз кристалл структурасын жойып, суланады. Ж.қабшықтары. Фолликулярлы клеткалар жоғары болып олардың макроворсинкалары сәулелі қабаттын өзектерінен шығып микропилені жауып түрған клеткадан босатылады, сонымен қатар периооцитті кеңістігі кеңейеді. Фолликулярды қабаты жарылып жұмыртқа гонаданың қуысына немесе дене қуысына түседі. Овуляциаланған жыныс клетка жетілген жұмыртқа деп аталады, ол 2 реттік ооцит болып саналады. 2- мейоз бөлінуі тек қана ооцитке сперматозоид кірген уақытта аяқталады.