Функции двигательных центров

 

Нервная регуляция позы и движений, а также их соответствия осуществляется двигательными центрами, которые распределены по всей центральной нервной системе – от коры больших полушарий до спинного мозга.

Рассматривая иерархию двигательных центров, Р. Шмидт и М. Визендангер (1996) отмечают, что она является результатом постепенной эволю­ционной адаптации двигательной системы к выпол­нению все более сложных задач. Основное направление филогенеза – не преобразо­вание уже существующих, а формирование добавочных регулирующих механизмов для выпол­нения новых видов деятельности одновременно с повышением специализации отдельных двигательных центров. Эти тенденции приводят не только к структурированию элементов иерархической системы, но и интеграции их действий.

Афферентные сенсорные волокна через интернейроны образуют в спинном мозге множество связей с мотонейронами (В.В. Васильева, 1984). Активация или торможение определенных движений зависит от того, какие из этих связей задействованы. Одна из основных функций спинного мозга – рефлекторная. Однако деятельность нейронных цепей, составляющих рефлекторные дуги спинальных рефлексов, в значительной мере управляется дру­гими спинномозговыми или вышележащими цент­рами.

Современное представление о рефлексе несколько шире, чем просто сенсорное раздражение, отражённое спинным мозгом, и учитывает центральные влияния и тормозные эффекты.

Р. Шмидт и М. Визендангер (1996) под спинальным рефлексом понимают изменение нейронной активности, вызываемое спинальными афферентами и приводящее к запуску или торможению движения. "Библиотека", состав­ленная из элементарных двигательных программ таких рефлексов, которые могут трансформироваться и интегрироваться в преднамеренное движение, позволяет организму использовать имеющиеся программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения.

Регуляция позы и координация её с произвольными движениями осуществляется главным образом структурами ствола мозга, а сами целенаправленные движения требуют участия центров еще более высоких уров­ней (Н.А. Фомин, 1995; Р. Шмидт и М. Визендангер, 1996).

А.С. Батуев (1983), отмечая сложность анализа феномена элементарного условного рефлекса, видит, однако, стержневой проблемой экспериментальных исследований высшей нервной деятельности выявление механизмов программирования целенаправленных поведенческих актов, которые прямо связаны с побуждением к действию, формирующимся в под­корковых мотивационных областях и ассоциативной коре.

Таким образом, результаты исследований первой половины ХХ века (А.Ф. Самойлов, 1930; Н.А. Бернштейн, 1935, 1947; П.К. Анохин, 1935 и др.) и более поздних работ (Н.А. Розе, 1970; С. Грильнер, 1975; Я.М. Коц, 1975; А.Б. Козловская, 1976; R.A. Schmidt, 1980; Р.С. Персон, 1985; D.E. Meyer et al., 1988; Э.С. Рид, 1990; Ю.Т. Шапков, 1990; А.Б. Трембач, 1991; Л.В. Чхаидзе, 1996; Р. Шмидт, М. Визендангер, 1996; J. Pratt, R.A. Abrams, 1996; N.E. Berthier et al., 1996; Р. Даугс, 1997; B. Rosblad, 1997; М.Г. Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович, 1998 и др.) позволяют говорить о программном управлении произвольных движений и их сенсорной коррекции как установленных фактах.

Вместе с тем необходимо отметить, что имеются факты, диссонирующие с принципом сенсорных коррекций.

Многими авторами отмечается, что при быстрых движениях, выполняемых менее, чем за 200 мс (для зрительной коррекции) и 100-150 мс (для коррекции за счёт информации проприорецепторов), сенсорная коррекция невозможна (N. Hogan, 1985; Н.А. Фомин, Ю.Н Вавилов, 1991; R.C. Miall, D.J. Weir, D.M. Wolpert, J.F. Stein, 1993 и др.).

A. Polit, E. Bizzi (1978), изучая особенности управления движениями рук у обезьян, приходят к выводу, что проприоцепция играет значительную роль при обновлении и наладке центральных двигательных программ уже разученных движений и гораздо менее пригодна для "следящего" контроля.

Позже В.Н. Селуянов и М.П. Шестаков (1996), наоборот, декларируют неприменимость принципа сенсорных коррекций на заключительных стадиях формирования двигательного навыка в связи с несоответствием времени, необходимого для осуществления такой коррекции и длительностью самого движения. Опираясь на теорию нейронных сетей, авторы высказывают мнение, что в случае частых, интенсивных стимулов усиливается образование рибонуклеиновых кислот в нейронах и, как следствие, синтез белка. Это, в свою очередь, приводит к увеличению "синаптических поверхностей между клетками за счёт шипиковых соединений". Закреплённые таким образом с помощью аксон-шипиковых или дендрит-шипиковых образований следы (долговременная двигательная память) являются, в сущности, материальной основой двигательных навыков. Однако, во-первых, из вывода В.Н. Селуянова и М.П. Шестакова о том, что такие соединения способствуют "постепенному увеличению точности и стабильности выполнения", не ясно, каким образом описанный механизм способствует "автоматизации" (в контексте статьи – "ускорению") управления; во-вторых, если предположить, что "шипиковые соединения" влияют не только на точность и стабильность выполнения движения, но и на время проведения нервного импульса к ЦНС и обратно, то это подразумевает текущее центральное управление быстрыми движениями на основе сенсорных коррекций, следовательно, принципиально проблемы не решает.

Считая, что приведённые факты нуждаются в дополнительной проверке и оценке, отметим всё же объективное противоречие между временем, необходимым для обработки потока сенсорной информации, и длительностью самого движения, многократно возрастающее в быстрых движениях и имеющее место на заключительных стадиях формирования двигательного навыка.

Разрешение этого противоречия тем более важно, что управление быстрыми движениями имеет для человека трудно переоценимое значение, так как строение его опорно-двигательного аппарата подтверждает направленность филогенеза на овладение именно быстрыми движениями.

Н.А. Бернштейн (1947) лишь наметил путь для разрешения этого противоречия – прелиминарные коррекции на основе учёта части внешних воздействий, приходящие по мере формирования навыка на смену вторичным коррекциям post factum.