Переработка зрительной сенсорной информации в коре. Проекционная зрительная кора. Световая грань. Комплексные нейроны. Двойные противоцветные клетки..

Проекционная зрительная кора расположена в затылочных долях каждого полушария (поле 17 или VI) и получает организованные ретинотопически афферентные входы от соответствующего, т. е. левого или правого, латерального коленчатого тела. Каждый участок проекционной коры соответствует определенным точкам сетчатки, на которые проецируются изображения предметов, расположенных в противоположной полушарию половине зрительного поля. Проекция центральной ямки и ближайших к ней участков сетчатки занимает около половины первичной зрительной коры. Информация о форме наблюдаемых объектов, об их цвете и их движении поступает по параллельным путям в разные слои первичной зрительной коры. Объединение информации обо всех качествах наблюдаемых объектов происходит в процессе ее переработки во вторичной зрительной и ассоциативной коре.

Аксоны нескольких нейронов латерального коленчатого тела передают информацию входным звездчатым клеткам коры, отростки которых конвергируют к одному из простых пирамидных нейронов первичной зрительной коры. Поэтому рецептивное поле последнего имеет форму вытянутого в длину прямоугольника, составленного из нескольких округлых рецептивных полей нейронов предыдущего уровня (рис. 17.11). Центральная часть такого рецептивного поля представляет собой on- либо off-зону, антагонистичную по отношению к периферии. Наиболее эффективным раздражителем для простых нейронов является действующая вдоль их рецептивного поля световая грань (светлая полоса на темном фоне, темная линия на светлом фоне, контраст между темной и светлой плоскостью). В первичной зрительной коре имеется около 20 популяций простых нейронов, различающихся чувствительностью к определенному углу наклона световой грани.

Рис. 17.11. Рецептивные поля нейронов разных иерархических уровней зрительной системы.

А. Нейроны латерального коленчатого тела имеют округлые рецептивные поля с on- или off-центрами, подобные рецептивным полям ганглиозных клеток. Конвергенция нейронов латерального коленчатого тела к простым нейронам проекционной зрительной коры (опосредованная звездчатыми клетками) формирует их рецептивные поля прямоугольной формы и максимальной чувствительности к определенному углу наклона линейного стимула.

Б. Конвергенция нейронов зрительной коры к комплексным нейронам создает рецептивное поле последних, в котором угол наклона линейных стимулов не имеет значения.

Наряду с простыми нейронами в первичной зрительной коре имеются комплексные нейроны, получающие афферентную информацию от нескольких простых нейронов и от входных клеток коры. Рецептивные поля комплексных нейронов больше, чем у простых нейронов, а линейная ориентация стимулов уже не имеет решающего значения для их возбуждения: самым значимым для них раздражителем служит движение грани или светового контура через рецептивное поле. Более половины комплексных нейронов глазодоминантны, т. е. сильнее реагируют на раздражение одного глаза, каждый из которых поставляет чуть отличающуюся информацию в связи с поперечной диспарацией. Глазодоминантные нейроны обеспечивают бинокулярное зрение, необходимое для определения пространственной глубины наблюдаемых объектов.

Ни простые, ни комплексные нейроны не реагируют на монотонные участки внутри объекта или фона — такие участки не дают информации, и восприятие внутренних участков зрительного объекта полностью определяется их границами.

Анализ информации о цвете в первичной зрительной коре осуществляют сосредоточенные там в виде так называемых капель (blobs) двойные противоцветные клетки, получающие афферентную информацию от простых противоцветных клеток сетчатки. Двойные противоцветные клетки возбуждаются (или тормозятся) при попадании одного цвета в центр рецептивного поля, а антагонистичного цвета — на периферию. Первичная зрительная кора не может обеспечить цветовое восприятие, которое осуществляется на следующей ступени преобразования поступившей информации в регионах V2 и V4 (последний расположен на стыке теменной и височной областей).