Рецептивные поля цветового восприятия. Восприятие цвета. Первичные цвета. Монохромазия. Дихромазия. Трихромазия.

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный — зеленый, синий — желтый, белый — черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (дихромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).

Рис. 17.10. Рецептивные поля ганглиозных клеток, образованные колбочками трех типов.

A. Концентрические широкополосные клетки имеют в своем рецептивном поле колбочки для восприятия красного (К) и зеленого (3) цветов. Колбочки обоих типов расположены в рецептивном поле так, что их входные сигналы суммируются независимо друг от друга, поэтому широкополосные ганглиозные клетки не передают информацию о цвете, а реагируют лишь на световой контраст между центром и периферией рецептивного поля как on- или off-нейроны. Б. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, отвечающие на стимуляцию зеленым цветом центра или периферии рецептивного поля (красный цвет действует как антагонист зеленому).

B. Простые противоцветные клетки двух разновидностей, различающиеся по характеру ответа на действие красного цвета в центре или на периферии рецептивного поля (зеленый цвет действует как антагонист красному).

Г. Колбочки, поглощающие короткие волны (синий цвет), находятся в антагонистических отношениях со входящими в общее рецептивное поле колбочками, поглощающими средние и длинные волны светового диапазона (зеленый и красный цвет).

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета — на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии — к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.